Николай Морозов

Муравьение, или муравление, — загадочное, в природных условиях редко наблюдаемое поведение птиц, заключающееся в использовании муравьев или заменяющих их объектов для «обработки» собственных перьев и, возможно, кожи [1–8]

Первые упоминания о нем в научной литературе датируются XIX-м столетием, но широкое обсуждение началось с середины 1930-х годов. Термин для обозначения этого поведения, Einemsen, был предложен в  1935 г. немецким орнитологом Э. Штреземанном, а в 1936 г. его ученик, индийский орнитолог С. Али, ввел в обиход английский эквивалент anting [1, 2, 4, 6]. Муравьение описано более чем у 200 видов птиц из  нескольких отрядов (преимущественно из отряда воробьинообразных) [5, 8] и в природе отмечено на всех континентах, кроме Антарктиды, а также на некоторых островах. Большинство сообщений о муравьении поступило из Западной Европы и США [2–4, 6, 7], где особенно много как профессиональных орнитологов, так и просто любителей наблюдать за птицами.

Как происходит муравьение?

Принято различать два основных типа, или способа, муравьения — активное и пассивное. При проведении активной процедуры птицы берут насекомых в клюв и «натирают» ими перья. Чаще всего это происходит на земле или на полу вольеры, но иногда на «присаде», например, на ветке или жердочке. У  большинства видов обработке подвергаются главным образом нижние поверхности перьев крыла, преимущественно — крайних первостепенных маховых. Обычно птица ненамного отставляет в сторону и  выдвигает вперед то одно, то другое слегка расправленное и приподнятое крыло, касаясь земли кончиками маховых перьев, и очень быстрыми движениями проводит содержимым клюва по нижней поверхности пера в направлении от его основания к концу. При этом она может кружиться на месте. Хвост, как правило, «подмят» и повернут вперед или в ту же сторону, куда отставлено крыло. Он находится либо между ногами птицы, либо сбоку, из-за чего она нередко теряет равновесие и подчас заваливается на бок или даже на спину. Во время манипуляций пернатых с маховыми перьями у наблюдателей часто возникает впечатление, что те натирают также и перья хвоста, но в действительности это происходит гораздо реже, чем кажется. Лишь некоторые виды, главным образом представители семейств врановых и трупиаловых, помимо маховых и рулевых перьев натирают муравьями и другие участки, например надхвостье, оперение вокруг клоаки, на груди и лопатках [4–6, 9–11].

Чаще всего птицы удерживают в клювах лишь по одному муравью. Есть виды, манипулирующие и сразу несколькими или даже «комком» из раздробленных муравьев. Так, скворцы (Sturnus vulgaris) имеют обыкновение последовательно набирать полный клюв этих насекомых [4–6, 10]. Движения бывают настолько быстрыми, что неподготовленный наблюдатель может вообще не заметить ничего необычного, приняв муравьение за чистку перьев. Некоторые виды, строго говоря, не проводят по перьям, а  совершают серии быстрых прикосновений к ним клювом, вибрируя головой. Л. М. Уитекер обратила внимание на эту моторику, наблюдая с близкого расстояния за муравьением ручной особи садового цветного трупиала (Icterus spurius) [6]. Птицы некоторых видов могут подносить клюв с муравьем к  определенному участку оперения и удерживать его там 1–2 мин [3]. Использованные муравьи поедаются или выбрасываются.

Активное муравьение особи длится, как правило, от нескольких минут до получаса, но случаются и более продолжительные, правда, с короткими перерывами, эпизоды, в том числе — тянущиеся более часа [4, 6]. Птицы могут заниматься муравьением как поодиночке, так и группами [1, 2]. Активной стратегии придерживается большинство видов, практикующих муравьение.

При проведении пассивной процедуры птицы встают на муравейник, касаясь его хвостом и  расставленными крыльями, либо ложатся на него, предоставляя муравьям самим лазить по телу. При этом птицы могут похаживать по муравейнику, топтаться на нем или, распластавшись, прижиматься к нему хвостом и крыльями, «барахтаться в муравьях». Они проводят клювом и головой по разным участкам оперения, в том числе маховым и рулевым перьями, словно провоцируя муравьев на нападение или что-то «размазывая», иногда удаляют насекомых клювом с отдельных частей тела.

Попытки муравьев побегать по птичьей голове обычно пресекаются энергичным встряхиванием ею. Среди воробьинообразных пассивное муравьение отмечалось главным образом у дроздов из рода Turdus и  врановых из рода Corvus, реже у других птиц, например из семейства астрильдовых, а также обыкновенного скворца и домового воробья (Passer domesticus), которым больше свойственно активное муравьение [4–6]. Некоторые представители двух первых родов могут сочетать оба способа на  протяжении одной процедуры [4]. Таким образом, разделение муравьения на активное и пассивное нельзя считать абсолютно строгим.

Родственным видам птиц могут быть присущи разные типы проведения процедуры, что особенно ярко проявляется в семействе врановых. Некоторые его представители применяют первый, другие — второй, третьи, как уже отмечалось, — оба способа. Наконец, еще у трех видов — сойки (Garrulus glandarius), зеленой циссы (Cissa chinensis) и красноклювой лазоревой сороки (Urocissa erythrorhyncha) — набор действий настолько своеобразен, что его иногда выделяют в особую разновидность пассивной процедуры или даже в отдельный, «промежуточный», тип муравьения [4, 9, 10]. После того как птица оказывается посреди скопления муравьев, она расставляет и выставляет вперед сразу оба крыла (а не по одному, как это свойственно большинству видов, для которых характерно активное муравьение) и «присаживается» на хвост, навлекая на себя насекомых. Выдвигаемые вперед крылья конвульсивно вздрагивают [4, 9]. Наряду с прочими телодвижениями птица проводит клювом сверху вниз вдоль внутренних краев первостепенных и второстепенных маховых перьев, как это делают «истинные приверженцы» активной процедуры. Однако муравьев в клюве нет. Им предоставляется возможность самим перемещаться по телу птицы. 

«Промежуточный» способ муравьения применяют также отдельные виды семейства астрильдовых и  белобрюхий дрозд (Turdus cardis) [5].

Спровоцировав черных садовых муравьев (Lasius niger), сойка принимает процедуру «муравьения». Главный ботанический сад РАН в Москве, 14 июля 2011 г. Видовая принадлежность муравьев определена А. А. Захаровым. Фото автора

Муравьением, кроме того, принято называть и активный вариант действий с использованием не муравьев, а иных объектов, общий перечень которых исчисляется десятками. Птицы натираются еще и некоторыми другими беспозвоночными животными, например, чесночными улитками (Oxychilus alliarius), бокоплавами, двупарноногими многоножками, уховертками, гусеницами, кузнечиками, клопами, жуками-бомбардирами, личинками мучного хруща (Tenebrio molitor), осами. А также листьями, цветками и плодами некоторых растений (особенно соком цитрусовых), соком из кожуры грецких орехов, репчатым луком, столовой горчицей, уксусом, огуречным рассолом, горячим шоколадом, мыльной водой, пивом, табачными изделиями (в том числе зажженными сигаретами), горящими или дымящимися спичками, некоторыми химикатами, например нафталином [3, 4–6, 8]. На одной из видеозаписей можно видеть, как сразу несколько обыкновенных граклов (Quiscalus quiscula) — североамериканских воробьиных птиц размером с крупного дрозда, относящихся к семейству трупиаловых, — натирают свое оперение крупными нафталиновыми шариками, разбросанными во дворе дома для отпугивания скунсов.

В англоязычной литературе всю эту группу активных процедур, в том числе с применением самих муравьев, иногда называют не муравьением, а натиранием или смазыванием [8, 12]. Впрочем, пользование дымящимися спичками и сигаретами, равно как и открытым пламенем [4], может быть «промежуточным звеном» между муравьением и другой, близкой к нему, по мнению ряда авторов, формой поведения, именуемой «купанием в дыму» [6]. Смазыванием занимаются не только птицы, но и  млекопитающие. Муравьев используют некоторые обезьяны [12].

У некоторых очевидцев возникает впечатление, что муравьение доставляет птицам удовольствие, подчас перерастающее в экстаз. Как бы то ни было, этому состоянию сопутствует временное притупление осторожности и агрессивности [5, 6]. Именно эйфорией иногда объясняют тот факт, что во время процедуры птицы чаще или дольше обычного прикрывают глаза мигательной перепонкой [4, 6]. Однако не  менее убедительным кажется объяснение, согласно которому таким путем они пытаются ограничить попадание в глаза едких веществ, выделяемых муравьями [4, 6, 10].

В средних широтах Голарктики в естественных условиях муравьение удается наблюдать главным образом в «теплое полугодие». Насколько часто принимают процедуры на зимовках в низких широтах мигранты из  более высоких широт, толком не известно. Это поведение можно наблюдать не только в природе, но и, с  гораздо большей легкостью, при содержании птиц в неволе, если обеспечить им доступ к муравьям или заменяющим их объектам [2, 4–6, 8, 10, 13]. «Героями» множества любопытных эпизодов стали ручные птицы. Пожалуй, наиболее поразительным было зафиксированное в Великобритании поведение выкормленной людьми сороки (Pica pica). Она имела обыкновение набирать в саду полный клюв муравьев, пробираться в дом, садиться на плечо к кому-нибудь, кто курил в это время трубку, погружать клюв с муравьями в горячий пепел, находящийся в чашечке трубки, а получавшуюся смесь засовывать под крылья [2].

Благодаря наблюдениям в неволе и за ручными птицами у некоторых видов были выявлены широкие различия между индивидуумами в частоте муравьения. Одни особи могут предаваться ему регулярно (скажем, раз в несколько дней, или по многу дней подряд, или неоднократно на протяжении дня), другие — не принимать процедур вообще или принимать их очень редко, например один раз в несколько лет [4, 6].

В рамках каждого из типов муравьения набор движений и поз у птиц довольно стереотипен. Впрочем, очевидны «нюансы», характерные для отдельных (групп) видов, например предпочтение ими определенных видов муравьев [5]. Муравьение — врожденное поведение, которое наблюдается и у никем не обучавшихся ему, в частности у молодых особей [1, 4, 6, 10, 13]. Вместе с тем можно говорить и о  наличии некоторых персональных предпочтений объектов, используемых для натирания. По мнению К. Е. Л. Симмонса [5], индивидуальные различия возникают в результате стечения обстоятельств в жизни конкретной особи: ее врожденной реакции на ключевые обонятельные стимулы, в первую очередь на  запах муравьиной кислоты, и последующего формирования индивидуального зрительного образа объектов, «пригодных» для проведения процедур.

Каких муравьев используют птицы?

Чаще всего в дело идут представители подсемейства Formicinae [5–7], преимущественно родов Formica,  Lasius и Camponotus. Рабочие особи этих муравьев имеют нефункционирующее, рудиментарное жало. При обороне и нападении они кусают жвалами и выдавливают через ацидопору на конце брюшка секрет ядовитой железы, который хранится в ее резервуаре. Секрет представляет собой смесь муравьиной кислоты и некоторых других веществ с водой, причем концентрация первой составляет ~50%, а вместе со  свободными аминокислотами и короткими пептидами она не превышает 60–65% [14, 15]. Некоторые представители рода Formica, в частности рыжие лесные муравьи группы F. rufa, способны, выставив вперед конец брюшка, брызгать этим ядом на расстояния до нескольких десятков сантиметров.

Муравьиной кислоте часто приписывается ключевая роль в возникновении муравьения. Однако перечень едких и токсичных веществ, продуцируемых и используемых разными муравьями в экстренных ситуациях, ею не исчерпывается [5, 14]. Возможно, поэтому средством для натирания иногда становятся муравьи (как нежалящие, так и жалящие), которые не секретируют муравьиную кислоту, например Dorymyrmex pyramicus, Forelius pruinosus, Tapinoma sessile из подсемейства Dolichoderinae [6] и Pheidole morrisi,  Pogonomyrmex badius, Crematogaster ashmeadi из подсемейства Myrmicinae [11]. У представителей Dolichoderinae, также «обделенных» жалом, имеются анальные железы, выделяющие капельки специфически пахнущих жидкостей, которым некоторые авторы приписывают репеллентные свойства. Судя по всему, в большинстве случаев птицы сразу отличают муравьев, разбрызгивающих едкие и  отпугивающие вещества, от прочих, в том числе жалящих, не наделенных такими способностями [5].

Кто занимается муравьением?

Даже в отряде воробьинообразных любители предаваться муравьению распределены по разным семействам крайне неравномерно. Представителям многих семейств, например ласточковых, жаворонковых, сорокопутовых, славковых, синицевых, поползневых, оно (почти) несвойственно. В  наибольшей степени муравьение характерно для врановых, скворцовых, трупиаловых, вьюрковых, ткачиковых, дроздовых и тимелиевых, хотя и в этих семействах отмечено далеко не у всех видов [4–6]. Причины подобной специфичности неизвестны. Среди любителей процедуры выделяются явные рекордсмены, например обыкновенный скворец, голубая сойка (Cyanocitta cristata), сойка, обыкновенный гракл, странствующий дрозд (Turdus migratorius), красный кардинал (Cardinalis cardinalis) [6, 11].

Муравьение указывалось также для единичных или немногих видов из отрядов соколообразных, курообразных, журавлеобразных, голубеобразных, попугаеобразных, совообразных, птиц-мышей, удодообразных и дятлообразных. У удода (Upupa epops), например, отмечены оба типа, у большинства других видов неворобьинообразных — какой-то один, чаще пассивный тип муравьения [3, 6, 7]. На научно-популярных сайтах в Интернете упоминается также о муравьении отдельных представителей кукушкообразных и трогонообразных. Однако некоторые специалисты выказывают недоверие ко всем этим сведениям.

Например, К. Е. Л. Симмонс неоднократно выражал обоснованный скепсис относительно сообщений о  муравьении любых неворобьинообразных птиц [4, 5]. Он усомнился даже в отношении дятлообразных, подчеркнув, что, скорее всего, речь идет о случаях ошибочной интерпретации поведения видов, которые регулярно питаются муравьями, — вертишейки (Jynx torquilla) и зеленого дятла (Picus viridis). В  дальнейшем появились новые факты, указывающие на то, что активное муравьение, по-видимому, все же присуще некоторым представителям данного отряда [11].

Х. Поулсен [10] подчеркнул, что для курообразных птиц муравьиные кучи могут быть привлекательны как места «купания в пыли», а не пассивного муравьения как такового. Ему самому не удалось добиться принятия «муравьиных ванн» ни от одной из содержавшихся в неволе 15 особей шести видов курообразных птиц из подсемейств куропатковых и фазановых, хотя иногда они поедали муравьев. Поэтому он усомнился как в сообщениях американских авторов по поводу дикой индейки (Meleagris gallopavo), так и в сведениях Е. Реймонда о муравьении тетерева (Lyrurus tetrix), глухаря (Tetrao urogallus) и европейского кеклика (Alectoris graeca). Однако, по данным А. Н. Формозова, весной рябчики (Tetrastes bonasia) и тетерева с азартом занимаются пассивным муравьением, в частности на еще влажных верхушках муравейников рыжих лесных муравьев, вскоре после стаивания снега, т. е. в условиях, исключающих купание в пыли [16, 17].

Зачем?

Несмотря на возможность изучения муравьения экспериментальным путем, его функции до сих пор неясны. Ими могут быть избавление и предохранение от эктопаразитов или просто нежелательных «квартирантов» (особенно клещей и пухоедов, а также грибов и бактерий), улучшение ухода за перьями (например, усиление притока слюны в процессе их чистки клювом или удаление старой жировой смазки), уменьшение раздражения кожи во время линьки, получение чувственного удовольствия (причем приятные ощущения могут сочетаться и с раздражающими, вроде щекотки) и др. [1–7, 10, 15]. Разумеется, они не  являются взаимоисключающими. Представление об определяющей роли в возникновении данного поведения каждой из этих функций в отдельности, подтверждаемое, казалось бы, одними фактами и  доводами, решительно не согласуется с другими.

Мнение о том, что муравьение представляет собой способ борьбы с перьевыми клещами и пухоедами, было высказано раньше других. Еще в 1831 г. американский орнитолог и художник-анималист Дж. Дж.  Одюбон в первом томе своего знаменитого труда «Орнитологическая биография» указал на пристрастие молодых диких индеек к «валянию» в нежилых муравейниках [6]. Как уже говорилось, подобное поведение в действительности может быть иной формой ухода за оперением — купанием в пыли [4, 10]. Однако сам Одюбон объяснил его «невыносимостью» запаха субстрата, в котором обитали муравьи, для эктопаразитов птиц. В 1876 г. М. А. Фразар обратил внимание на прямое изъятие муравьями мелких членистоногих с тела ручной вороны во время ее пассивного муравьения [1].

Гипотеза обработки оперения против эктопаразитов импонировала многим ученым и в дальнейшем, поскольку выглядит она весьма правдоподобной (см., например, [16, 17]). В ее пользу свидетельствует и  тот факт, что большинству «заменителей» муравьев также присущи едкость и острый запах [6]. В  лабораторных условиях установлено, что опрыскивание пухоедов 50% смесью муравьиной кислоты с  водой приводит к гибели подавляющего большинства из них в течение 15 мин [8]. Но каковы доказательства эффективности муравьения против эктопаразитов, обитающих на живых птицах? Оказывается, их почти нет.

Как показывают исследования в неволе, нередко активным муравьением занимаются, причем часто и  подолгу, те птицы, на которых мало или вообще нет клещей и пухоедов [6, 10]. Однако их действия можно расценить как профилактику. Строго говоря, ни слабую, ни сильную зараженность особей, которые в  данный момент предаются муравьению, нельзя признать вескими аргументами в пользу или против его антипаразитарной функции. До сих пор специалисты в этой области [7, 8] в качестве единственного свидетельства губительности муравьения для эктопаразитов в природных условиях приводят наблюдение паразитолога В. Б. Дубинина [3]. Летом 1943 г. в Забайкалье ему удалось добыть четырех коньков Годлевского (Anthus godlewskii), которые перед этим на протяжении 20–40 мин вылавливали рыжих лесных муравьев и натирали ими маховые перья. Ученый собрал с них более 700 экземпляров перьевых клещей (одного вида), из которых 12% оказались уже мертвыми, а более трети живых погибли в течение ближайших 24 ч. Среди клещей, собранных почти в таком же количестве для контроля с других четырех коньков, которые муравьением не занимались, отход за аналогичный отрезок времени составил менее 1%. Однако результаты других (впрочем, тоже единичных) наблюдений в природе [3] и  экспериментов с живыми птицами [8] свидетельствуют не в пользу представлений об антипаразитарной функции активного муравьения.

Муравьиная кислота — не только инсектицид и акарицид. Она обладает также бактерицидными и  фунгицидными свойствами. Высказывалось мнение, что функция муравьения может заключаться в  подавлении вредных для оперения птиц бактерий или грибов. Однако в лабораторном эксперименте вытяжка из тел муравьев, в отличие от чистой муравьиной кислоты, не оказала ингибирующего воздействия на эти две группы организмов [15]. Судя по всему, муравьиная кислота эффективна в этом качестве лишь при самых высоких концентрациях в лабораторных условиях. Между тем, как уже отмечалось, секрет муравьев подсемейства Formicinae представляет собой ~50%-ю смесь этой кислоты с  водой.

Неудачи при попытках экспериментально доказать эффективность муравьения против эктопаразитов поддерживают интерес к иным объяснениям, например к гипотезе, впервые высказанной еще в 1936 г. шведским специалистом А. Адлерспарре. На основании результатов экспериментов он заключил, что процедура активного типа имеет целью удалять из тел муравьев перед употреблением их в пищу секрет, содержащий муравьиную кислоту. Данную точку зрения сразу принял один из ведущих орнитологов того времени Э. Штреземанн (до этого склонявшийся к версии обработки оперения против эктопаразитов), с  которым категорически не соглашался авторитетный австралийский натуралист, энтузиаст изучения муравьения А. Х. Чисхольм [2]. Недавно были представлены новые экспериментальные подтверждения гипотезы А. Адлерспарре [13, 18], фактически подразумевающей, что птицы используют свое оперение в  качестве промокашки. Несмотря на кажущуюся убедительность результатов этих экспериментов применительно к задействованным в них объектам (обыкновенным скворцам и муравьям Formica rufa, голубым сойкам и муравьям F. exsectoides), они явно не согласуются с прочими «сценариями» муравьения. Как уже говорилось, не все используемые птицами муравьи секретируют муравьиную кислоту, а активный способ проведения процедур далеко не всегда сопровождается поеданием муравьев [4–7, 10]. Данная гипотеза не объясняет ни многочисленных случаев натирания оперения теми «заменителями» муравьев, которые непригодны в пищу, ни смысла пассивного муравьения.

***

Литература о муравьении содержит удивительные детали, богата противоречиями и альтернативными суждениями. Загадка этого поведения оказалась более сложной, чем представлялась поначалу. Вопрос о  его функциях, которых, возможно, сразу несколько, все еще остается без ответа. И сейчас муравьение выглядит не менее таинственным, чем три четверти века назад.

Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект 11-04-00941-а), программ ведущих научных школ РФ (НШ-3807.2012.4), а также Президиума РАН («Живая природа: современное состояние и проблемы развития», «Проблемы происхождения жизни и становления биосферы»)

Литература

1. McAteey W. L. Anting by birdsy // Auk. 1938. V. 55. № 1. P. 98–105.
2. Chisholm A. H. The problem of «anting» // Ibis. 1944. V. 86. № 3. P. 389–405.
3. Дубинин В. Б. Перьевые клещи (Analgesoidea). Ч. 1: Введение в их изучение // Фауна СССР. Паукообразные. Т. 6. Вып. 5. М.; Л., 1951.
4. Simmons K. E. L. A review of the anting-behaviour of passerine birds // British Birds. 1957. V. 50. № 10. P. 401–424.
5. Simmons K. E. L. Anting and the problem of self-stimulation // Journal of Zoology. 1966. V. 149. Part 2. P. 145–162.
6. Whitaker L. M. A rеsumеof anting, with particular reference to a captive Orchard Oriole // Wilson Bulletin. 1957. V. 69. № 3. P. 195–262.
7. Craig A. J. F. K. Anting in Afrotropical birds: a review // Ostrich. 1999. V. 70. № 3–4. P. 203–207.
8. Clayton D. H., Koop J. A. H., Harbison C. W., Moyer B. R., Bush S. E. How birds combat ectoparasites? // The Open Ornithology Journal. 2010. V. 3. P. 41–71.
9. Goodwin D. Interspecific differences in the anting movements of some corvine birds // Ibis. 1953. V. 95. № 1. P. 147–149.
10. Poulsen H. A study of anting behaviour in birds // Dansk Ornithologisk Forenings Tidsskrift. 1956. Årg. 50. H. 4. P. 267–298.
11. Hauser D. C. Comparison of anting records from two localities in North Carolina // Chat. 1973. V. 37. № 4. P. 91–102.
12. Weldon P. J., Carroll J. F. Vertebrate chemical defense: secreted and topically acquired deterrents of arthropods // Insect Repellents: Principles, Methods, and Uses / Eds M. Debboun, S. P. Frances, D. Strickman. Boca Raton, 2007. P. 47–76.
13. Eisner T., Aneshansley D. «Anting» in Blue Jays: evidence in support of a food-preparatory function // Chemoecology. 2008. V. 18. № 4. P. 197–203.
14. Braekman J. C., Daloze D. Defensive alkaloids from ants // Journal of the Brazilian Chemical Society. 1996. V. 7. № 4. P. 251–256.
15. Revis H. C., Waller D. A. Bactericidal and fungicidal activity of ant chemicals on feather parasites: an evaluation of anting behavior as a method of self-medication in songbirds // Auk. 2004. V. 121. № 4. P. 1262–1268.
16. Дубинин В. Б. Перьевые клещи (Analgesoidea). Ч. 3: Семейство Pterolichidae // Фауна СССР.  Паукообразные. Т. 6. Вып. 7. М.; Л., 1956.
17. Формозов А. Н. Звери, птицы и их взаимосвязи со средой обитания. М., 1976.
18. Judson O. P., Bennett A. T. D. Anting as food preparation: formic acid is worse on an empty stomach // Behavioral Ecology and Sociobiology. 1992. V. 31. № 6. P. 437–439.

Об авторе

Николай Сергеевич Морозов — кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Института проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН. Область научных интересов — синэкология и популяционная экология, ценотические отношения и закономерности организации населения птиц в лесных и городских ландшафтах.

elementy.ru