Оплодотворение и развитие плодного яйца
Сущность процесса заключается в слиянии женский и мужских половых клеток. Оплодотворению предшествуют сложные процессы созревания яйцеклетки (оогенез ) и сперматозоида (сперматогенез ). Зрелая яйцеклетка состоит из протоплазмы и ядра. Поверхность покрыта блестящей прозрачной оболочкой. После выхода яйцеклетки из фолликула (от лат. folliculus - мешочек - яичниковый, структурный компонент коркового слоя яичника) она покрыта многоядерным эпителием, т.е. гранулёзными клетками, образующими лучистый венец. (Рис. 1.)
Зрелый сперматозоид состоит из головки, шейки и хвостика. (Рис. 2.). Головка содержит наиболее важную часть половой клетки - ядро, несущее наследственные признаки отца. Благодаря хвостику сперматозоид активно передвигается со скоростью 2-3 мм в минуту.

В отличие от сперматозоидов яйцеклетка самостоятельной подвижностью не обладает. Зрелая яйцеклетка выходит из фолликула в брюшную полость в середине менструального цикла в момент овуляции и попадает в маточную трубу благодаря её присасывающим перистальтическим движениям и мерцанию ресничек эпителия. Период овуляции и первые 12-24 ч после неё являются наиболее благоприятными для оплодотворения. Если оплодотворение не произошло, то в последующие дни происходит регресс и гибель яйцеклетки.

Бельгийские хирурги случайно сняли на камеру момент овуляции – выхода созревшей яйцеклетки из яичника. Снимки были сделаны врачами под руководством профессора Жака Донне (Jacques Donnez) во время операции по частичному удалению матки, которая проводилась 45-летней женщине в больнице Католического университета Лувена (Брюссель). Момент выхода яйцеклетки из созревшего фолликула зафиксировала камера-эндоскоп, введенная в полость малого таза пациентки.
На фотографиях видно, как в образовавшемся под действием энзимов отверстии в стенке фолликула появляется красноватое выпячивание, а из него - яйцеклетка, которая направляется в фаллопиеву трубу.
Фото овуляции, имевшиеся в распоряжении ученых до последнего времени, отличались невысоким качеством. Новый фотоотчет позволит скорректировать некоторые представления об этом важном процессе. Например, уже сейчас ясно, что выход яйцеклетки из фолликула может занимать до 15 минут – значительно больше, чем считалось ранее.



Доминантный фолликул в яичнике

Фолликул в яичнике после овуляции

Оплодотворение происходит в ампулярном отделе маточной трубы. К зрелой яйцеклетке устремляются множество сперматозоидов, однако через блестящую оболочку проникает лишь один, ядро которого сливается с ядром яйцеклетки. С момента слияния начинается беременность. Образуется одноклеточный зародыш, качественно новая клетка - зигота.

Проникновение сперматозоида в яйцеклетку

Пол будущего ребёнка зависит от того, каким типом сперматозоида была оплодотворена яйцеклетка, всегда являющаяся носителем Х-хромосомы . В том случае, если яйцеклетка была оплодотворена сперматозоидом с Х (женской) половой хромосомой, возникает зародыш женского пола (ХХ). При оплодотворении с Y-хромосомой (мужской) развивается мужского пола (XY). Имеются данный о том, что сперматозоид содержащий Y-хромосому, менее долговечны и быстрее погибают, чем с Х-хромосомой. Очевидно, этим объясняется, что вероятность зачатия мальчика становится больше, если оплодотворение произошло во время овуляции.
Оплодотворённая яйцеклетка продвигается по маточной трубе, подвергается дроблению, проходит стадии бластулы (в развитии зародыша, представляющая собой полный шар из одного слоя клеток, эта стадия завершает процесс дробления яйца. На стадии бластулы внутри зародыша образуется полость – бластоцель- внутренняя полость зародыша на стадии бластулы, не имеющая собственных стенок. Бластоцель образуется в результате плотного смыкания бластомеров(Клетки, образующиеся в результате дробления яйца многоклеточных животных). В послезародышевом состоянии бластоцель сохраняется у низших беспозвоночных.), морулы (ранняя стадия развития зародыша, представляющая собой скопление большого бластомеров без обособленной полости. У большинства животных за стадией морулы следует бластула), бластоциты и на 5-6 день от момента оплодотворения достигает полости матки. К этому моменту зародыш - эмбриопласт - снаружи покрыт слоем особых клеток -
трофобластом ,который обеспечивает питание и имплпнтацию (внедрение) его в слизистую оболочку матки, называемую во время беременности децидуальной . Трофобласт выделяет ферменты, растворяющие слизистую оболочку матки, что облегчает погружение оплодотворённой яйцеклетки в её толщу.
Начальные стадии развития ланцетника: а — дробление (стадия двух, четырех, восьми, шестнадцати бластомеров); б — бластула; в — гастру.чяция; г — схематический поперечный разрез через зародыш ланцетника; ! — эктодерма; 2 — вегетативный полюс бластулы; 3 — энтодерма; 4 — бластогель; 5 — рот гаструлы (бластопор); 6,7 — спинная и брюшная губы бластопора; 8 — образование нервной трубки; 9 — образование хорды; 10 — образование мезодермы.

Бластула, одна из стадий формирования эмбриона, фото

А – Стадия двух бластомеров. Б – Стадия четырех бластомеров. В – Морула, состоящая примерно из 16 бластомеров (возраст зародыша ок. 84 часов). Г – Бластула; более светлая центральная область свидетельствует о формировании бластоцеля (возраст зародыша ок. 100 часов). 1 – Полярные тельца.

Имплантация происходит на 7-е сутки после оплодотворения (21-22 день менструального цикла). В процессе имплантации возникает разрастание трофобласта с формированием из него ворсистой оболочки - хориона , дающего отростки (ворсинки). Эти ворсинки разрушают мелки сосуды эндометрия, в результате чего кровь из них изливается и образует кровяные озёра - лакуны . Ворсины хориона вначале не имеют сосудов (первичные ворсины). Появление таких ворсин совпадает по времени с первой отсутствующей менструацией. Вскоре в первичные ворсины врастает соединительная ткань, и ворсины превращаются во вторичные. На 3-й неделе происходит процесс васкуляризации хориона: в его ворсины врастают сосуды зародыша (третичные ворсины). Это обеспечивает более интенсивные обмен вещ-тв между зародышем и организмом матери. Одновременно с трофобластом развивается эмбриобласт , дающий начало амниону (водная оболочка), а также всем тканям и органам плода.
В момент имплантации трофобласт уже способен секретировать небольшое кол-во специфического гормона беременности - хориального гонадотропина . Этот гормон даёт информацию о перестройке жизнедеятельности всего организма, способствует сохранению фун-ии жёлтого тела беременности в яичнике, и на его определение в крови и моче основана диагностика ранних сроков беременности.

После завершения имплантации в развитии зародыша начинается период закладки органов и систем - органогенез . А также формирование плаценты - плацентация .


Плодное яйцо быстро растёт, при этом происходит развитие как самого зародыша, так и его оболочек. На 2-ом месяце беременности начинается атрофия ворсин хориона на одном полюсе плодного яйца, обращённом в полость матки. На противоположной стороне хориона, погружённого в слизистую оболочку матки, ворсины разрастаются. Таким образом, хорион делится на гладкий и ветвистый. Ветвистый хорион превращается в плодовую часть плаценты. Помимо ворсин хориона, составляющих главную массу плаценты, в её формировании принимает участие децидуальная оболочка матки (материнская часть плаценты).
1 — париетальная децидуальная оболочка;
2 — зародыш;
3 — амнион;
4 — базальная децидуальная оболочка;
5 — хорион;
6 — капсулярная децидуальная оболочка.

Уже к 6-ой недели беременности происходит формирование плаценты из трофобласта, вскоре после чего начинается продукция гормонов развивающейся плаценты. С установлением маточно-плацентарного и плодово-плацентарного кровообращения к конце 1 триместра беременности период плацентации заканчивается.




К 12-14 неделе беременности практически завершается формирование основных органов плода - органогенез. Самой поздней является дифференцировка нвружных половых органов у плодов обоего пола. Таким образом к этому времени достаточно хорошо сформирована плацента, заложены все органы и сис-мы. Плод окружон околоплодными водами и тремя оболчками, две из которыхя вляются плодовыми (амнион и хорион ) и одна - материнская (децидуальная )


Плод с плацентой соединяет шнуровидное образование - пуповина (пупочный канатик), в которой проходят 2 артерии и одна вена. По артериям течёт венозная кровь от плода к плаценте, по вене к плоду поступает артериальная кровь. Сосуды пуповины окружены студенистой соединительной тканью (вартонов студень ). При доношенной беременности длина пуповины составляет 50-55 см, а дмаметр - 1-1,5 см (в плодовом отделе - до 2-2,5 см). Общий кровоток в сис-ме сосудов пуповины достигает 500 мл/мин.
После 12-12-й недели начинается плодный (фетальный) период внутриутробного развития, который продолжается до окончания беременности и характеризуется дальнейшим развитием плода и плаценты.
Снабжение плода необходимыми питательными вещ-ми, кислородом и удаление продуктов обмена осуществляется через плаценту, или детское место. К концу беременности плацента имеет диаметр 15-18 см и массу 500-600 г. В плаценте различают 2 поверхности : внутреннюю, или плодовую, и наружную, или материнскую. На плодовой поверхности, покрытой водной оболочкой, проходят сосуды, радиально расходящиеся от пуповины. Основной структурно-функциональной единицей является котиледон - долька плаценты. Каждая долька образована стволовой ворсинкой и отходящими от неё ветвями. Таких долек насчитывается от 40 до 70. Плацента человека в отличие от плаценты многих животных относится к одному из самых совершенных типов развития - гемохориальному. Гемохориальный тип плацентации предполагает, что ворсины хориона, прикрепляясь к слизистой оболочки матки, расправляют стенки проходящих в ней сосудов. Кровь из материнских сосудов изливается в в межворсинчатые пространства, образуя лакуны. Большинство ворсин как бы свободно плавает в лакунарной крови межворсинчатого пространства и лишь некоторые из них срастаются с материнскими тканями ("якорные" ворсины )
Оболочки плода (амнион и хорион) вместе с плацентой и пуповиной составляют послед.
Схематичное изображение места расположения плаценты в матке беременной женщины


Человеческая плацента через несколько минут после родов. Послед

Из материнской крови, циркулирующей в межворсинчатых пространствах, через стенку ворсин и их кровеносные сосуды проникают питательные вещ-ва и кислород. Далее по сосудам кровь собирается в пупочную вену и поступает к плоду. В обратном направлении из крови плода в кровь матери поступают продукты обмена, подлежащие удалению.
Материнская кровь в лакунах не смешивается с плодовой кровью, протекающей по сосудам внутри ворсины. Плод имеет самостоятельную сис-му кровообращения. Помимо выполнения дыхательной, трофической, транспортной, метаболической, выделительной фун-ии, плацента является мощной железой внутренней секреции. Она синтезирует и выделяет в материнский кровоток сложный комплекс гормонов белковой и стероидной природы, а также биологически активных вещ-тв, необходимых для правильного развития беременности. В настоящее время известно, что изменение уровня гормонов в организме беременной связано не только с фун-ей плаценты, но и с продукцией их плодом, составляющими единую фетоплацентарную систему.
Плацента не только объединяет в единую сис-му, но и разделяет организмы матери и плода. Она выполняет фун-ию иммунобиологической защитой плода, являясь иммунным барьером и предотвращая возникновение иммунологического конфликта между двумя генетически чужеродными организмами.

Плацента способна задерживать переход к плоду токсичных продуктов обмена матери. Она так же защищает плод от воздействия неблагоприятных факторов окружающей среды (микроорганизмы, лекарственные препараты, химический вещ-ва и др.), попавших в организм матери. В этом заключается защитная фун-ия плаценты. Однако защита плода осуществляется в ограниченных пределах. Так, через плаценту относительно легко проходят наркотики, ртуть, мышьяк, некоторые лекарственные препараты, например антибиотики тетрациклинового ряда, возбудители внутриутробных инфекций - вирус краснухи, генитального герпеса и др.
нутриутробная (антенатальная)инфекция - заражение плода во время беременности. Возбудители инфекции попадают в организм плода различными путями- восходящим путем, гематогенным,лимфогенным и трансплацентарным.
Внутриутробная инфекция является причиной смерти 25 % новорожденных.Наиболее часто внутриутробное инфицирование отмечается при сифилисе и герпесвирусных инфекциях (простой и генитальный герпес,цитомегаловирус)
Различают:

Ранняя инфекционная фетопатия,когда заражение и развитие инфекции происходит в сроки с 9-й по 28 неделю беременности.Ранняя фетопатия проявляется пороками развития мозга, гепатоспленомегалией, геморрагическими диатезами

Поздняя инфекционная фетопатия,когда заражение и развитие инфекции происходит в сроки после 28-29-й недели беременности.Поздние фетопатии характеризуются заболеваниями внутренних органов (пневмония,гепатит и пр.),нервной системы,системы крови,кожи и слизистых, системными инфекциями (сепсис).В случаях поздних фетопатий новорожденный рождается с симптомами поражений или они развиваются в ближайшее время после родов (пренатальные инфекции).

Необходимой средой обитания плода являются околоплодные воды. Они образуются в результате секреции эпителием амниона, транссудации из крови матери, деятельности почек и лёгких плода. Являясь биологически активной средой, состав которой зависит от срока беременности, они обеспечивают гомеостаз плода. К концу беременности накапливается около 1-1,5 л околоплодных вод. Они защищают организм плода от внешних воздействий, препятствуют сращению кожи плода с амнионом, предохраняют пуповину от сдавления, являются питательной средой для плода. В водах содержатся белки, липиды, углеводы, витамины, гормоны, ферменты, иммуноглобулины , минеральные и другие вещ-ва. В околоплодные воды плодом выделяется моча и альвеолярный секрет их дыхательных путей. Воды постоянно обновляются: в среднем за 3-6 часов замещается всё кол-во вод. Полный обмен растворённых в них вещ-тв происходит за 5 сут.Околоплодные воды частично выводятся через организм плода и в последующем через плаценту. Основное же их кол-во удаляется из амниотической полости параплацентарным путём, т.е. через плодные оболочки.