Белая пятнистость встречается у собак значительно чаще, чем кажется на первый взгляд, и имеет очень широкую вариабельность. Генетически пятнистая собака может иметь сплошной окрас с несколькими белыми волосками на груди или быть практически белой с маленьким темным пятнышком на конце уха. Появление пятен происходит строго закономерно. В первую очередь возникает белое пятно на груди, затем на концах лап, подбородке, загривке, конце хвоста и т. д. в определенной последовательности. Строго определенные точки тела, в которых возникают белые пятна, называются начальными точками депигментации.

 

Напомним, как осуществляется процесс пигментогенеза у собаки. На ранних стадиях эмбрионального развития у зародыша в области нервной трубки выделяется закладка будущих пигментных клеток – нервный гребень. В дальнейшем пропигментные клетки – меланобласты мигрируют от нервного гребня к периферии в определенные области тела, называемые центрами пигментации. У собаки эти центры находятся у основания шеи и основания хвоста, на голове и на концах ушей. Из пигментных центров меланобласты распространяются по всему телу. В последнюю очередь пигментные клетки добираются до кончика хвоста, пальцев на лапах и в самую последнюю - до груди.

У собак – носителей аллеля S они проникают во все без исключения точки тела. Aллели ss, частично блокируют этот процесс, благодаря этому, на теле собаки остаются белые пятна или, иначе говоря "разрыв пигментации" на разных участках тела собаки.
Меланобласты внедряются в волосяные фолликулы и превращаются в меланоциты – собственно призводителей пигментов. В норме процесс пигментообразования идет параллельно с ростом шерсти. Обычно к моменту рождения этот процесс заканчивается.


При образовании пятнистых форм некоторые участки на корпусе собаки оказываются, напротив, особенно устойчивыми. Их называют пигментными центрами. К ним относят, например, участки кожи вокруг глаз, концы ушей и основание хвоста. Центры депигментации и пигментные центры удалены друг от друга. Это связано с тем, что в процессе эмбрионального развития меланобласты (клетки, которые синтезируют пигменты в коже, из которой они затем попадают в волосы) в первую очередь закладываются в пигментных центрах, а затем уже, в соответствии с определенной закономерностью, распространяются дальше по телу собаки. Если этот процесс замедляется, то они или не достигают центров депигментации совсем, или попадают в них настолько поздно, что не успевают внедриться в волосяные фолликулы.

В первом случае обесцвеченными бывают не только участки шерстного покрова, но и коже под ними. Во втором - при наличии пигментации данного участка кожи обесцвеченной оказывается шерсть. Характер распределения пигментированных и непигментированных зон у всех видов животных демонстрирует центры пигментации и депигментации.

Локализация пятен у животных разных видов сходна, но в то же время видоспецифична. Стандарты многих пород, для которых характерна пятнистость, указывают на допустимые пределы ее развития. Тем самым в породе осуществляется отбор на повышение частоты определенных аллелей.

Между si, sp, sw имеет место неполное доминирование. Аллель S полностью доминирует над большинством этих аллелей, однако, гетерозиготы Ssp часто имеют небольшие белые пятна. Кроме аллелей локуса S на развитие белой пятнистости оказывают влияние гены-модификаторы. Это гены, не проявляющие собственного действия, а усиливающие или ослабляющие эффект действия других генов. В связи с этим, анализируя характер пятнистости, говорить в практическом собаководстве о каких-либо конкретных обозначениях рецессивных генов данной серии чаще всего совершенно бессмысленно.

Р. Робинсон (1982) приводит схему экспрессии пятнистости с отображением ее как серии вариантов, оцениваемых по 10-ти балльной шкале: ноль соответствует отсутствию белых пятен на темном фоне, 10 баллов – полностью белому окрасу. Эта схема хорошо отражает закономерности развития пегости. Однако, как показывает дальнейший анализ пятнистости, полностью охарактеризовать разнообразие данного признака у всего многообразия пород она также не в состоянии. Несмотря на очевидную закономерность в распространении депигментации, существует и широкая индивидуальная или породная изменчивость пегих и пятнистых окрасов.

Например, некоторые породы имеют хорошо выраженный белый рисунок на голове и морде собаки (это не обратная маска!) и достаточно большое пятно на груди, но в то же время белые только самые концы лап. Такое распределение пигментации, очевидно связано с формированием в процессе отбора особой системы генов-модификаторов, обусловливающей конкретный рисунок. Но, тем не менее, поскольку балльная шкала, предложенная Робинсоном вскрывает основные закономерности развития пятнистости, ее значительно удобнее использовать для характеристики той или иной породы, чем гипотетические аллели si или sp.

В настоящее время предполагается наличие еще ряда мутаций, способствующих развитию белой пятнистости. Например, подобные аллели, другого локуса, действующие наряду с аллелями локуса S, обнаружены у колли, шелти, бодер колли и ряда других пород. В ряде случаев, собаки этих пород, имеющие характерный для породы рисунок оказываются гомозиготными SS.

У кошек отмечен ряд типов специфической пятнистости, в виде белых концов лап (snow shoe), определяемым рецессивным геном локуса KIT, или в виде «медальонов». Аллель, способствующий появлению белой «звездочки» на голове обнаружении и у лисиц. Вполне вероятно наличие аллелей способствующих возникновению пятнистости со специфическим рисунком и у собак. КРАП Крап т.е. небольшие пигментированные пятна на белом фоне, обусловленном белой пятнистостью наблюдаются у собак многих пород. Они могут располагаться на любых белых участках головы, тела или конечностей.

Пятна, составляющие крап могут иметь разные размеры и разную форму. Так у далматинов и некоторых европейских гончих это небольшие пятна, равномерно распределяющиеся по корпусу собаки. У английских сеттеров и спаниелей это мелкие овальные пятна, также равномерно распределяющиеся по области белых пятен на корпусе. У континентальных легавых это мелкие пятна, густо покрывающие все белые отметины. У жесткошерстных и длинношерстных собак они создают впечатление чалости. У многих пятнистых собак присутствуют гены обоих локусов, как ss так и Т-. Распространен этот ген у пятнистых и пегих собак достаточно широко, но его экспрессия очень сильно варьирует.

Аллель Т не вызывает изменения основного окраса и цвет крапа соответствует цвету шерсти собаки. Так, например, у трехцветных английских сеттеров и спаниелей на месте подпалов крап рыжий, а на спине – черный Эффект крапа проявляется с возрастом. Далматины рождаются чисто белыми или с немногими пигментированными пятнами, обусловленными аллелями ss. Это так называемые врожденные пятна, обладатели которых расцениваются как племенной брак. Характерный крап у щенков начинает проявляться спустя 10-12 дней после рождения. Окончательно окрас далматинов формируется после окончательного становления шерстного покрова собаки.

Щенки пятнистых спаниелей и английских сеттеров рождаются пегими или пятнистыми с чисто белыми пятнами. Характерный крапчатый окрас появляется у них позже и с возрастом становится все гуще и гуще. Многие спаниели с возрастом становятся совсем темными с пятнами сплошного окраса. Особенно интересную трансформацию претерпевает крап на ногах. С возрастом он постепенно практически сливается и делается трудно различимым, создавая впечатление совершенно темных и равномерно окрашенных конечностей. Такой эффект наблюдается, например у английских кокеров, эпаньоль понт одмеров, пиккардийских эпаньолей и т.д. Первое же впечатление при взгляде на такую собаку заставляет задуматься о правомощности теории о первичных точках депигментации. В то же время у некоторых английских сеттеров сгущения крапа с возрастом не происходит и он равномерно распределяется по телу.

Происхождение специфического крапа далматинов всегда вызывало интерес исследователей. По поводу него существуют самые разные предположения. Литтл (1957) утверждал, что пятнистость далматинов представляет собой модифицированный крап, являющийся результатом специфического отбора, и не вызвана особым геном. Однако, некоторые исследователи считают, что он обусловлен особым, независимым от локуса Т. Экспериментальные скрещивания далматинов с собаками сплошного окраса с белой пятнистостью без крапа, проведенные в Джексоновской лаборатории показали, что наличие крапа доминирует над его отсутствием. У гибридов имевших белые пятна, последние были покрыты крапом. Метисы далматинов с басенджи и метисы далматинов со спаниелями разных пород имели однотипный крап, напоминавший крап спаниелей, что доказывает то, что оба вида крапа инициированы одним и тем же аллелем.

Робинсон (1982) предполагал, что в этом локусе могут существовать и другие аллели, однако, каких-либо доказательств этого не приводит. Существует также предположение, что преобразование обычного крапа в «далматинский» происходит под воздействием генов, вызывающих специфические особенности обмена мочевой кислоты у собак этой породы( Bannasch, D., Safra, N., Young, A., Karmi, N., Schaible, R.S., Ling, G.V. PLoS Genet. (2008))


ЧАЛОСТЬ

Чалый окрас у собак создается смесью окрашенных и белых волос и отличается значительным числом индивидуальных вариаций. Согласно мнению многих исследователей, чалый окрас является доминирующим по отношению к основному окрасу. Подобно крапу чалость имеет тенденцию проявляться с возрастом. У многих пород этот признак развивается по принципу возрастного поседения. Подобное явление отмечается у многих черных и коричневых собак: пуделей, шнауцеров, черных терьеров, кокеров. Как указывает К. Литтл, у кокеров отмечались случаи, когда у щенков, имевших при рождении черный окрас, постепенно увеличивалось количество белых волос, распространенных по всему телу, что, в конце концов, приводило к превращению черного окраса в чалый. В других случаях у щенков кокера, имевших двуцветный черно-белый окрас, с возрастом увеличивалось количество черных волос на белом фоне, что также приводило к формированию чалого окраса. Причем в одном из случаев чалый окрас стал настолько темным, что белые волоски на нем удавалось рассмотреть с большим трудом.

Таким образом, чалость может развиваться двояко: и как седина на темном фоне и как постепенное затенение светлых участков. Процесс развития чалости весьма напоминает возрастное развитие крапа. У многих пород бывает весьма трудно отдиференцировать небольшие пятна крапа от локальной конденсации пигментированных волос на участке чалого окраса. Очевидно, этим следует объяснить феномен постепенного затемнения крапчатых спаниелей. У некоторых пород крап и чалость существуют параллельно. Чалость часто сопутствует крапу. Например, щенки австралийской кеттл дог рождаются практически белыми с небольшим количеством темных пятен. Постепенно на белых отметинах появляются крап и чалость и собака выглядит как сплошь окрашенная в седине.


ТРЕХЦВЕТНЫЙ ОКРАС

Трехцветный окрас, характерный для фокстерьеров, колли, гончих, спаниелей и английских сеттеров, бернских зенненхундов и т.д., образуется из сочетания бело-пятнистого окраса, обусловленного рецессивными аллелями ss с подпалым или чепрачным. Поэтому, если присмотреться, то видно, что рыжие пятна у трехцветных собак всегда располагаются на тех местах, где локализуется подпал, но их не бывает на спине или на хвосте, в отличие от рыже-пегих собак. Иногда впечатление трехцветности может возникать у пятнистых собак с пятнами соболиного или тигрового окраса. В некоторых же случаях трехцветный окрас может, напротив, выглядеть как двуцветный. Такая ситуация может возникать, когда площадь темных пятен становится слишком мала и они приближаются к точкам остаточной пигментации. В этом случае следов подпала или чепрака может быть не заметно. При сочетании аллелей чепрака или подпала с коричневым пигментом возможно ошибочное определение трехцветного окраса как двуцветного.


Мария Стоцкая

Серия сообщений "Генетика собак":
Часть 1 - Дильютные окрасы. ОСНОВНЫЕ ГЕНЫ, ОБУСЛОВЛИВАЮЩИЕ РАЗНУЮ СТЕПЕНЬ ИНТЕНСИВНОСТИ ОКРАСА
Часть 2 - Сбор биоматериала для проведения ДНК-тестирования
...
Часть 5 - Определение оптимальных сроков вязки у собак
Часть 6 - АТРОФИЯ СЕТЧАТКИ – НАСЛЕДСТВЕННОЕ ЗАБОЛЕВАНИЕ ГЛАЗ У СОБАК
Часть 7 - Генетика окрасов: БЕЛАЯ ПЯТНИСТОСТЬ
Часть 8 - Чисто-белые от рождения собаки не являются альбиносами, они имеют пигментированную мочку носа и слизистые рта. Белыми могут быть и пятнистые собаки с
Часть 9 - Темперамент - генетика или среда?
...
Часть 12 - На старение влияют как генетические факторы, так и факторы окружающей среды
Часть 13 - окрас
Часть 14 - АДАПТАЦИЯ К НОВОЙ ДИЕТЕ ВО ВРЕМЯ ОДОМАШНИВАНИЯ СОБАК