Двукрылые
http://insects.ucoz.ru
Двукрылые (греч. diptera: di- — два, pterov — крыло) — отряд насекомых с полным превращением. Отличительным признаком отряда, хорошо отграничивающим его от прочих групп насекомых, является наличие только одной передней парыкрыльев. Задняя пара у них преобразована в булавовидные органы равновесия — жужжальца — и не несёт локомоторной функции. Наука о двукрылых насекомых — диптерология.
Описано более 152 000 видов двукрылых (152 244 вида по состоянию на февраль 2008 года). Наиболее характерные представители двукрылых — комары, мошки, слепни, настоящие мухи.
Многие кровососущие двукрылые являются переносчиками инфекционных заболеваний (малярия, жёлтая лихорадка и др.). Однако в то же время они имеют большое значение для сельского хозяйства, поскольку являются опылителями различных растений, в том числе культурных.
Тело двукрылых билатерально симметричное и подразделяется на три основных отдела: голову, грудь и брюшко. В большинстве случаев эти отделы хорошо обособленны и каждый несёт специфические придатки. Верхняя часть тела называется дорсальной, а нижняя часть — вентральной. Та часть придатка, которая расположена ближе к телу, называется базальной, или проксимальной, та что более отдалена от тела называется апикальной, или дистальной. Если какие-либо части, например щёки, располагаются по центральной оси или близ её, они обозначаются как медиальные, далее от оси тела как латеральные.
Для них характерна переднемоторность — они используют для полёта только переднюю пару крыльев. С этим связано разрастание среднегруди относительно двух других сегментов грудного отдела. Для крыльев характерна костализация: утолщение передних жилок и их сдвиг к переднему краю крыла. Задняя пара крыльев преобразуется у них в так называемые жужжальца — органы равновесия. У некоторых, в основном паразитических форм, крылья могут отсутствовать. Насчитывают около 80 000 видов. Развито внекишечное пищеварение.
Прочие особенности сегментации и строения принципиально сходны с таковыми прочих насекомых. Тело расчленено на голову, грудь, несущую три пары конечностей, и брюшко.
Голова подвижно сочленена с грудью тонким стебельком из мягкой кутикулы. Ноги имеют типичное строение. Лапки у большинства Diptera пятичлениковые; на конце они несут два коготка, под которыми имеются присоски, с помощью которых двукрылые могут ползать по гладким отвесным поверхностям. Брюшко обычно сидячее, реже стебельчатое, и состоит из 4-10 видимых сегментов.
Крылья
Крылья двукрылых расположены на груди, прикреплены дорсально к среднегруди. Жилкование крыльев играет важную роль в определении семейств двукрылых. На крыле различают аксиллярную область, более или менее суженную часть крыла — основание и особенно крыловую пластинку. Крыловая пластинка имеет более или менее треугольную форму, её передний край называется костальным, задняя часть позади всех жилок, называется анальной поластью. От неё в основании крыла отделена небольшая доля — крылышко и далее идут две чешуйки: верхняя, или крыловая, и нижняя, или грудная. Исходно в крыле насекомого различают шесть первичных жилок: костальную — C, субкостальную — Sc, радиальную — R, медиальную — M, кубитальную — Cu и анальную — A. Каждая из этих жилок исходно состоит из двух ветвей — выпуклой по отношению к поверхности крыла и вогнутой. Их обозначают, добавляя буквы A для передней жилки и P для задней жилки, к примеру CuA и CuP. В отряде двукрылых эти буквы сохраняются только в системе кубитальных жилок. Каждая из ветвей в свою очередь ветвится, а отдельные жилки могут исчезать или же сливаться с другими. Жилкование крыльев двукрылых значительно редуцировано, в особенности для кубитальных и анальных жилок.
Большей частью крылья покрыты мелкими волосками, так называемыми микротрихиями, иногда кроме них крупными волосками — макротрихиями, у некоторых семействчасто голые. На жилках могут присутствовать щетинки крупных размеров, некоторые из них (на костальной жилке и на R1) имеют таксономическое значение. У некоторых представителей семейств комаров (Culicidae) и бабочниц (Psychodidae) на жилках расположены чешуйки. Крыловая мембрана прозрачная, на раскрашенная, сплошь сероватая, коричневатая до почти чёрной или с разнообразным рисунком из тёмных полос или пятен.
Развитие
Яйца двукрылых бывают разной формы (от округлой до удлинённой). Хорион по строению ячеистый или губчатый.
Личинки червеобразные по форме, часто с суженным передним концом. Полностью лишены настоящих (членистых) грудных ног. Локомоция осуществляется с помощью ложных ножек (выросты тела, содержащие полость), ползательных валиков (утолщения стенки тела) или же движений всего тела. Число сегментов личинки — меньше или равно 13 (3 грудных и 10 брюшных). У некоторых может появляться вторичная сегментация. В пределах отряда Diptera отчётливо наблюдается тенденция к редукции головы у личинок от хорошо развитой, не втягивающейся головной капсулы у некоторых Nematocera (сем. Bibionidae и др.) до полного её отсутствия у Cyclorrhapha.
Куколка Nematocera и Orthorhapha является свободной. При выходе имаго оболочка куколки разрывается по прямому шву. У Cyclorrhapha куколка заключена в пупарий (затвердевшая оболочка личинки последнего возраста), который при вылуплении разрывается по круглому шву.
Биология
Особенность всей группы Holometabola — принципиальные различия в биологии личинки и имаго — у двукрылых проявляется крайне ярко. Основной питающейся стадией Diptera является личинка, которая зачастую обладает значительно большей продолжительностью жизни, чем имаго. Имаго же выполняют главным образом функции размножения и расселения (у многих двукрылых они совсем не питаются).
Взрослые двукрылые в основном обитают в воздушной среде, в то время как для личинок характерны гораздо более разнообразные местообитания. Так личинки могут жить в воде, в почве, в тканях растений, животных и т. д.
Водные личинки характерны в основном для примитивных семейств группы Nematocera. Обитать они могут в толще воды, в илистых отложениях или в тканях водных растений. Дыхательная функция осуществляется по-разному: одни поднимаются на поверхность; другие прогрызают стебли водных растений и используют воздухоносные пучки; третьи переходят к кожному дыханию.
Обитающие на растениях двукрылые крайне разнообразны по своему питанию. Только небольшое число видов двукрылых располагается на открытых частях растений. Среди них есть как хищники, питающиеся другими членистоногими, приуроченными к растениям (тлями, гусеницами, клещами), так и фитофаги. В основном личинки обитают внутри растений. Они могут быть первичными (поражают живые ткани) или вторичными (поселяются в отмирающих тканях растений) вредителями. Также среди двукрылых естьминёры, галлообразователи, обитатели ходов древесных насекомых. Последние могут быть не только хищниками, но и мицетофагами, и сапрофагами. Личинки-фитофаги, живущие в почве, иногда играют весьма значительную роль в образовании гумуса.
Отдельную биологическую группу личинок Diptera составляют обитатели шляпочных грибов. В основном это грибные комарики (сем. Mycetophilidae), реже — комары сем.Limoniidae и мухи сем. Helomyzidae, сем. Drosophilidae и др.
Также велико число видов двукрылых в составе разнородной группы, характеризующейся наличием личинок-сапробионтов. К этой группе относится большинство синантропов. Зачастую эти двукрылые являются распространителями различным желудочно-кишечных инфекций и гельминтозов.
Личинки двукрылых также могут быть паразитами беспозвоночных (в основном насекомых) и позвоночных (земноводных, птиц, млекопитающих) животных. Необходимо отметить, что некоторые массовые виды оводов, паразитирующие на копытных, нередко приносят существенный урон животноводству.
Имаго двукрылых являются обитателями воздушной среды. В пищу большинство из них употребляет нектар или пыльцу, однако также среди них встречаются хищники (неспецифичные) и кровососы (в основном млекопитающих, реже птиц и насекомых). Группа кровососущих двукрылых не является филогенетически единой: в её состав входят и некоторые семейства Nematocera (сем. Culicidae, сем. Ceratopogonidae, сем. Simuliidae), и примитивные Brachycera (сем. Tabanidae), и представители Cyclorrhapha(сем. Muscidae, сем. Hyppoboscidae и др.).