Настроение сейчас - Отличное

 

2.5. Сравнительная психология и зоопсихология в России.

В фундаментальном труде В. А. Вагнера, основателя сравнительной психологии в нашей стране, «Биологические основания сравнительной психологии» (1910) показано как развивались идеи и принципы познания психики человека, приведшие к возникновению сравнительной психологии. Вагнер сформулировал основную проблему сравнительной психологии как изучение соотношения врожденного и приобретенного в поведении

Основателем отечественной школы зоопсихологии является Н. Н. Ладыгина-Котс. Ее основные монографии: «Дитя шимпанзе и дитя человека» (1935); «Развитие психики в процессе эволюции организмов» (1958); «Конструктивная и орудийная деятельность высших обезьян (шимпанзе)» (1959). Ладыгина-Котс изучала самые различные формы психического отражения и поведения животных: зрительное восприятие у птиц, собак, волков, навыки у низших обезьян, логические операции у низших и высших обезьян и другие вопросы.

Важной вехой в отечественной сравнительной психологии следует считать выход в свет книги А. Н Северцова «Эволюция и психика» (1922). Особого внимания заслуживает его концепция двух типов приспособлений в эволюции (приспособление путем прямого изменения органа и приспособление путем изменения функции органа, поведения) и идея о дивергентности эволюционного развития второго типа приспособлений (адаптация посредством изменения поведения у членистоногих развивается в форме инстинктов, а у позвоночных - в форме индивидуальной изменчивости поведения). По А.Н. Северцову изменчивость поведения - в высшей степени прогрессивная форма приспособления, повышающая пластичность организмов и создающая неограниченные возможности для адаптации.

Следует отметить также работу А. А. Ухтомского «Инстинкт и доминанта» (1923). Ухтомский один из первых высказал мысль об обусловленности инстинктивного поведения внутренними (гормональными) влияниями. По Ухтомскому, в основе инстинкта лежит автоматическое возбуждение определенных центров в головном мозгу, создаваемое химическими влияниями внутренней среды, а «рефлекторные влияния накладываются уже вторично на эту почву, подготавливаемую химическими раздражителями».

Для создания основ современной сравнительной психологии большое значение имели труды И. П. Павлова. Сравнительная психология широко использует метод условного рефлекса, разработанный в школе Павлова. Большой вклад в сравнительную психологию внесли отечественные зоологи Д. Н. Кашкаров, В. М. Боровский, Н. А. Тих.

Большое значение для сравнительной психологии имеют работы ученика и последователя В. А. Вагнера Г. 3. Рогинского. Он исследовал поведение животных в естественных условиях, описал восприятие у обезьян в работе «Навыки и зачатки интеллектуальной деятельности у антропоидов (шимпанзе)»

Н. Ю. Войтонис, известный специалист в области сравнительной психологии, в работе «Предыстория интеллекта» (1949) рассмотрел проблемы ориентировочно-исследовательских реакций, навыков, памяти у различных животных, вопросы стадных отношений и коммуникаций у обезьян.

Значительные открытия в области онтогенеза поведения приматов и стадных отношений обезьян сделаны Н. А. Тих. Путем параллельного исследования развития основных типов врожденного поведения у детенышей обезьян и у человеческого ребенка Тих удалось получить очень ценные данные о генетической связи между ранним онтогенезом врожденных приспособительных реакций обезьян и человека. Итоги исследований Н.А. Тих изложены в фундаментальном труде «Предыстория общества» (1970); в этой работе разрабатывается вопрос о значении стадного образа жизни в эволюции приматов.

Значителен вклад в сравнительную психологию отечественных физиологов. Исследования П. К. Анохина, И. С. Беритова (Бериташвили), Д. А. Бирюкова и др. раскрывают многие механизмы целостных приспособительных форм поведения животных. Важное значение имеют работы А. Н. Бернштейна в области эволюции движений, эколого-физиологические исследования А. Д. Слонима, работы Л. В. Крушинского по проблеме научения и разумных способностей животных и многие другие работы. Надо отметить значение для сравнительной психологии и работ зоологов, изучавших психологические аспекты поведения животных—это исследования А. Н. Промптова, А. С. Мальчевского, Г. Н. Симкина и др.

2.6. Современные направления изучения поведения.

В настоящее время большое внимание уделяется исследование высших когнитивных функций животных, обучению высших животных языку-посреднику (см. подробно тему 8). Гарднер (1969, 1985) обучал приматов языку глухонемых. Примэк (1972, 1983, 1994) использовал язык пластиковых жетонов. Д. Рамбо (1973, 1977, 1991) – общение с помощью компьютера.

 

Контрольные вопросы.

1. Чем характеризуется период изучения поведения животных до Ч. Дарвина?

2. В чем вклад Ч. Дарвина в изучение поведения животных?

3. Бихевиоризм и его влияние на развитие представлений об организации поведения животных.

4. Этологический и зоопсихологический подходы к изучению поведения.

5. Какие исследователи стояли у истоков зоопсихологии в России? Назовите основные темы их исследований и главные полученные результаты.

6. Назовите исследователей, изучавших высшие когнитивные функции и зачатки мышления у животных. В чем особенности проведенных ими экспериментов?

Тема 3. Классификация основных форм поведения

Классификация Д. Дьюсбери. Индивидуальное, репродуктивное, социальное поведение. Классификация Л.В. Крушинского. Наследственное и приобретенное поведение. Элементарная рассудочная деятельность. Смещенная активность. Индивидуальные особенности поведения животных.

 

Литература основная:

1. З.А. Зорина, И.И. Полетаева «Зоопсихология, элементарное мышление животных». М., 2001

2. Д. Дьюсбери, Поведение животных, М. «Мир», 1981

3. Н.Н. Данилова, А.Л. Крылова Физиология высшей нервной деятельности. М., 2001

4. А.С. Батуев Высшая нервная деятельность. М., 1991

Литература дополниельная:

1. Г. Шеперд. Нейробиология, М., 1987

2. Н. Тинберген. Поведение животных. М., 1978

4. Г.В. Правоторов. Зоопсихология, Новосибирск, 2001

5. В. Дольник. Непослушное дитя биосферы. М., 1994.

6. Д. Мак-Фарленд. Поведение животных. М., Мир, 1988.

7. О. Меннинг. Поведение животных: Вводный курс. М., Мир, 1982.

8. Р. Хайнд. Поведение животных. М., Мир, 1975.

9. Л.С. Выготский, А.Р. Лурия. Этюды по истории поведения. М., Педагогика- Пресс, 1993.

10. Р. Каррингтон. Млекопитающие. М., Мир, 1974.

 

3.1. Классификация Д. Дьюсбери  подразделяет поведение на три основные группы - индивидуальное, репродуктивное и социальное.

1. Индивидуальное поведение направлено на выживание и жизнеобеспечение отдельной особи:

Локомоция — перемещения животного в пространстве, необходимые для выполнения практически любых приспособительных функций. Сюда относят плавание, ползание, роющие движения, бег, ходьбу, полет.

Д. Дьюсбери (1981) выделяет пять основных типов локомоции:

1. движение при помощи жгутиков и ресничек;

2. амебоидное движение, осуществляемое путем изменения формы тела;

3. волнообразное движение;

4. реактивное движение;

5. движение при помощи конечностей.

Простейшие формы передвижения (с помощью псевдоподий, ресничек и жгутиков) встречаются уже у одноклеточных организмов. Развитие движений у кишечно-полостных идет благодаря появлению «гидростатического скелета». У червей и моллюсков появляется целом, сегментарное (метамерное) строение тела, благодаря чему давление эффективнее преобразуется в силу, появляется возможность специализации сегментов.

Примером животного, способного одновременно к плаванию и к передвижению по твердому субстрату, служит пиявка. При движении по твердому субстрату пиявка поочередно перемещает свои присоски (переднюю и заднюю), и при этом тело ее то укорачивается, то растягивается. При плавании тело пиявки совершает волнообразные движения в вертикальной плоскости. Чтобы эти движения были более эффективными, тело пиявки уплощается в результате тонического сокращения мышц, идущих в дорсовентральном направлении. Кольцевые мышцы, играющие важную роль при ползании, во время плавания расслаблены. Продвижение животного в воде обеспечивается волнообразными сокращениями продольных мышц; при этом волны сокращений попеременно возникают то в дорсальных, то в вентральных мышечных группах.

Развитию двигательных систем членистоногих способствует появление жестких хитиновых опорных структур. Конечности развивались одновременно со скелетом из жестких сочлененных элементов и прикрепленных к ним мышц. У членистоногих появляются виды движения, требующие высокой координации мышц – бег и ходьба. Многие насекомые способны к полету. Крылья членистоногих – это не видоизмененные ножки, а придатки, служащие исключительно для полета. Вероятно, поэтому строение крыльев и механизмы полета у насекомых более разнообразны по сравнению с птицами.

Волнообразные движения у рыб при плаванье и змей при ползанье по механизмам схожи с движениями червей[4]. С переходом к наземному образу жизни у позвоночных (за исключением змей) значительного развития получают конечности, приспособленные для ходьбы. У амфибий и рептилий конечности прикрепляются к туловищу с боков, у птиц и млекопитающих – снизу. При боковом прикреплении конечностей животное более устойчиво. Однако, нижнее прикрепление конечностей обеспечивает, по-видимому, более эффективную локомоцию. Некоторые ящерицы (из рода Василисков) могут быстро бегать на задних конечностях (подгибая передние).

Млекопитающие по эффективности и разнообразию способов передвижения превосходят всех наземных позвоночных. Наиболее характерные способы передвижения – ходьба и бег. Большинство млекопитающих передвигается на четырех ногах, некоторые – кенгуру, тушканчики- в, основном, на двух. Водные млекопитающие (киты, морские коровы) вторично в эволюции утратили задние конечности в связи с переходом к водному образу жизни. У приматов сильно развиты передние конечности, что делает возможным перемещение в кронах деревьев. При передвижении шагом и рысью обычно вперед выносится правая (левая) передняя и левая (правая) задняя конечность. Слону и верблюду свойственна иноходь – одновременно поднимаются конечности, расположенные по одну сторону тела. Увеличению скорости способствует появление у ряда млекопитающих гибкого позвоночника. Например, гепард бегает значительно быстрее лошади, несмотря на то, что конечности у него короче (Рис. 5). Предельные скорости некоторых животных представлены в табл. 2.

 

Рис. 5. Преимущество гибкого позвоночника (по Р. Каррингтону, 1974).

Табл 2. Предельные скорости некоторых животных (по Р. Каррингтону, 1974):

Манипулирование - совокупность действий особи с предметом, направленных на его адекватное использование в приспособительной деятельности. Необходимый компонент пищевого, гнездостроительного, исследовательского, орудийного и др. поведения животного. На низших уровнях эволюции органами манипулирования могут быть челюсти, на высших – передние конечности (См. тему 9).

Табл. 3. Виды манипуляторных движений, совершаемых ротовыми частями и конечностями (по Г. Шеперд, 1987).

Исследовательская активность - комплекс реакций, которые знакомят животное с окружающей средой или источником раздражения.

И. П. Павлов рассматривал ориентировочную реакцию как активную двигательную реакцию животного на всякое колебание в окружающей обстановке, возникающую, прежде всего на "новизну", изменения тех или иных условий среды и обеспечивающую наиболее полное восприятие этих изменений. П.Павлов выделял: 1. Первичный рефлекс биологической осторожности, выражающийся в торможении текущей деятельности, повороте глаз и ушей в сторону источника раздражения; 2. Собственно исследовательский рефлекс, когда животное направляется к источнику раздражения, чтобы лучше понять и оценить его. У человека аналогично выделяют непроизвольное и произвольное внимание. (Онтогенез исследовательского поведения – см. тему 6).

Исследовательскую активность животных можно оценивать по времени контакта с незнакомыми предметами.

Гликмен и Сроджес изучали реакцию различных видов животных на новые предметы (палочки, комки бумаги, стальные цепи и т.п.), которые вносили в клетки. Приматы и хищники проявляли более высокий уровень исследовательской активности, по сравнению с низшими позвоночными (рис. 6). Исследовательская активность была более выражена в начале теста, затем постепенно снижалась.

Рис. 6. Количество контактов с новыми предметами у различных позвоночных (Glickman, Sroges, 1966).

В лаборатории исследовательское поведение грызунов изучают также в тесте «Открытое поле» (подробно – см. тему 4). В основе теста – обследование незнакомого пространства.

Обычно животные стремятся познакомиться с новыми стимулами. Новое даже может играть роль подкрепления. Крысы учатся находить выходы из лабиринта, если на выходе их ожидает новая среда. Макаки обучаются нажимать на рычаг, открывающий окно, если за окном могут увидеть интересные вещи. В некоторых случаях животное избегает новых предметов (неофобия).

Кормовое (пищедобывательное) поведение - сложный, многоуровневый комплекс двигательных актов, направленных на отыскание, схватывание, удержание добычи и последующее манипулирование с ней. На пищедобывательных реакциях основано большинство методик изучения высшей нервной деятельности животных.

По стратегии питания всех животных можно разделить на 5 групп:

1. фильтрующие воду;

2. паразиты;

3. растительноядные;

4. плотоядные;

5. всеядные.

Приматы относятся к всеядным животным.

К формам поведения, связанных с питанием, относится хищничество.

Существует множество приспособлений к хищничеству. Некоторые виды (пауки, богомолы, муравьиные львы) пассивно поджидают добычу. Другие виды активно охотятся – хватают жертву, сжимают, отравляют, оглушают, обездвиживают, поедают живьем. Млекопитающие часто убивают жертву, прокусывая затылок. Большинство хищников поедает жертву с головы. Хищничество не имеет ничего общего с агрессией. Разные зоны мозга связаны с регуляцией хищнического и агрессивного поведения.

Запасание пищи особенно развито у грызунов. Запасы могут быть сконцентрированы в одном месте (в норе) или рассеяны кучками по разным местам. У многих видов, запасающих корм, имеются защечные мешки, помогающие переносить корм к месту хранения.

Манипуляции с пищей может осуществляться пастью, передними лапами. И хищничество и манипуляции с пищей – в значительной степени врожденные программы поведения, однако моторные навыки совершенствуются в течение жизни животных.

 

Поведение, направленное на поиск и поддержание оптимального температурного режима  обеспечивает процессы терморегуляции. Животные (теплокровные и хладнокровные) в разной степени могут поддерживать постоянную температуру тела за счет внутренних резервов. Определенные формы поведения направлены на поддержание температурного гомеостаза. Например, змеи греются на солнце, сворачиваются клубком. У некоторых высших теплокровных животных наряду с индивидуальными механизмами терморегуляции существуют групповые. Например, крысы в группе греют друг друга, периодически меняясь местами (с периферии в центр). Многие виды переживают зиму, впадая в спячку. При этом прекращается всякая активность, температура тела, частота сердечных сокращений и уровень метаболизма снижается до минимума. Продолжительность сна обычно зависит от наружной температуры. Некоторые виды лягушек, крокодилов и рыб впадают в летнюю спячку при крайнем повышении температуры воздуха.

 Защитное поведение связанно с поисками убежища, избеганием опасностей, охраной детенышей. Защитное поведение может быть пассивное (затаивание) и активное (см. также тему «Методы изучения поведения»).

Гигиеническое поведение направлено на поддержание чистоты тела, осуществление уринации и дефекации. Груминг (чистка) может быть связан не только с поддержанием чистоты (комфортный груминг), но может возникать в стрессорной ситуации – животное, грумингуя, снимает напряжение аналогично тому, как человек в сложной ситуации потирает руки или лицо.

Игра - совокупность специфически ювенильных проявлений всех форм поведения взрослого животного, характерная главным образом для молодых особей (см. подробно в теме «Онтогенез поведения»).

Орудийная деятельность - форма поведения, когда одни предметы окружающей среды используются для воздействия на другие в качестве средств, повышающих эффективность поведения в какой-либо сфере жизнедеятельности или даже уровень всего поведения в целом. В основном, характерна для приматов.

В. Келер предлагал обезьянам задачи, решение которых было возможно лишь с применением орудий – например, подтянуть пищу (лежащую далеко вне клетки за привязанную к ней нитку (Рис. 7, А), либо достать ее с помощью палки (Рис. 7, Б). Другие примеры орудийной деятельности – см. рис. 7 (В-И)

Применение орудий обезьянами – результат не случайных манипуляций, но целенаправленный акт. Обезьяны могут изготавливать орудия – например, из нескольких коротких палок составлять одну длинную. Анализ экспериментов по достижению приманки с помощью построения пирамид (Рис. 7, З) показал, что обезьяны производят оценку пространственных компонентов задачи. Обезьяны используют орудия не только в эксперименте, но и в стандартных ситуациях повседневной жизни (Табл. 4). Орудийная деятельность обезьян во многом является результатом научения (часто – методом подражания) – см. подробно тему 7 «Научение».

А	Б
В	Г
Д

Рис. 7. Орудийная деятельность обезьян (по Зорина, Полетаева, 2001, Выготский, Лурия, 1993 ).

А- Доставание предметов с помощью веревок (опыты Г.З. Рогинского).

Б - Доставание пищи с помощью палок (опыты В. Келера).

В – Извлечение приманки из трубы (опыты Р. Йеркса).

Г – Изготовление и использование орудий в условиях неволи (опыты Ладыгиной- Котс).

Д – Составление пирамиды из ящиков.

Кроме обезьян некоторые другие животные используют орудия в естественных условиях (Табл. 4). В отличие от обезьян, орудийная деятельность птиц, в значительной степени – врожденное поведение.

Отличие орудийной деятельности приматов от человеческой см. в теме 9.

 

Табл. 4 Орудийная деятельность животных в естественных условиях (по Зорина, Полетаева, 2001).

Птицы	Обезьяны
Дятловые вьюрки: добывание насекомых с помощью палочек Калифорнийские каланы: разбивание раковин камнями Новокаледонские галки: Изготовление «крючков» для ловли насекомых	Шимпанзе: «ужение» термитов; разбивание орехов камнями на наковальнях; Макаки-мойщики картофеля; Макаки-крабоеды