УЧЕНИЕ О СОСУДАХ (Angiologia)

ИМУННАЯ СИСТЕМА, продолжение

Иммунная система представляет собой комплекс специализированных лимфоидных органов, а также диссеминированных клеток мезенхимального происхождения, способных выполнять иммунологические функции.

Лимфоидные органы - это органы, в которых происходит образование лимфоцитов, получили название, а ткань, их составляющая, — лимфоидной ткани. К ним относятся лимфатические узлы, вилочковая железа и селезенка. Лимфатические сосуды и узлы отдельных областей расположены по всему организму: в нижних конечностях, брюшной полости и тазе, грудной полости, верхних конечностях, голове и шее, а также во внутренних органах.

Гистологически иммунная система практически соответствует лимфоидной ткани. Важнейшая особенность последней состоит в том, что она распространена по всему организму, исключая немногие органы или отдельные их участки, называемые иммунологически привилегированными. При этом локализация клеток иммунной системы, прежде всего лимфоцитов, отнюдь не ограничивается лимфоидными органами: значительная их часть рециркулирует (т.е. постоянно поступает в кровоток и возвращается обратно) и при этом может мигрировать не только в лимфоидную ткань.

Иммунная система обладает собственной системой циркуляции -лимфатическими сосудами, которые имеются во всех органах, кроме головного мозга. По лимфатическим сосудам течет бесцветная, густая жидкость (лимфа), содержащая жиры и лейкоциты (лимфоциты).

В лимфатических узлах, миндалинах, костном мозге, селезенке, печени, легких и кишечнике — расположены особые зоны, где лимфоциты скапливаются, мобилизуются и откуда они отправляются выполнять свои защитные функции. Сложное строение иммунной системы гарантирует в случае необходимости быстрое развитие иммунного ответа.

Структура иммунной системы и взаимосвязи составляющих ее органов:



Органы иммунной системы. Хотя клетки, выполняющие иммунологические функции, рассеяны по всему организму, к иммунной системе, строго говоря, относятся лишь лимфоидные органы и лимфоидные скопления, т.е. органы и структурные образования, основу которых составляют лимфоциты. Лимфоидные органы разделяют на центральные (первичные) и периферические (вторичные). Такими органами являются красный костный мозг, тимус, лимфатические узлы, селезенка и кишечные пластинки Пэйе.

Иммунная система не только подвижная, но и непрерывно обновляющаяся. В то же время постоянство ее состава поддерживается достаточно строго. Хотя принципы этого гомеостаза еще недостаточно понятны, очевидно, что регуляция осуществляется на уровне отдельных разделов (компартментов) системы: численность и состав клеток костного мозга, тимуса и периферических лимфоидных органов регулируются самостоятельно и относительно независимо друг от друга, причем периферические лимфоидные органы регулируются как единое целое.

Уникальная особенность лимфоидных клеток состоит в том, что для их терминального созревания во внутренней среде организма в норме отсутствуют необходимые стимулы: для этого требуется поступление извне или образование внутри (вследствие патологического процесса) чужеродной субстанции — антигена.Лишь при появлении антигена во внутренней среде организма лимфоциты превращаются в эффекторные клетки, способные выполнять иммунологические функции, которые и служат конечными стадиями их развития.

Костный мозг. В костном мозгу образуются все форменные элементы крови, включая лейкоциты — клетки, непосредственно связанные с иммунной системой. Часть клеток, развивающихся из костномозговых предшественников и относящихся к иммунной системе, практически не определяется в крови, таковы дендритные и тучные клетки.



Кроветворная ткань представлена в костном мозгу цилиндрическими скоплениями вокруг артериол, образующими шнуры, отделенные друг от друга венозными синусоидами. Они расположены радиально и впадают в центральный синусоид. Клетки различных типов располагаются в кроветворной ткани островками. Наибольшее число стволовых элементов сосредоточено в периферической части просвета костномозгового канала.

Рядом с ними вокруг разветвлений артериол располагаются лимфоидные и моноцитарные элементы, тогда как предшественники нейтрофильных гранулоцитов сосредоточены в центре гемопоэтических долек. Размножающиеся и созревающие кроветворные клетки располагаются в петлях, которые образуют ретикулярные клетки. По мере созревания клетки (в частности, лимфоидные) перемещаются из периферической части просвета к центру, где они проникают в синусоиды и поступают в кровоток.

На долю миелоидных элементов в костном мозгу человека приходится 60—65 % клеток, на долю лимфоидных — около 10-15 % кариоцитов. Примерно 60 % лимфоидных клеток находится в процессе созревания, остальные — зрелые клетки, готовые к эмиграции из костного мозга или, наоборот, мигрировавшие в костный мозг из крови.

Содержание в костном мозгу лимфоцитов В-ряда выше, чем Т-клеток и их предшественников. В костном мозгу содержится 1-2 % плазматических клеток, что можно рассматривать как отражение иммунных реакций, реализуемых в костном мозгу.

В-росток лимфопоэза отличается большой интенсивностью функционирования. В настоящее время признано, что костный мозг служит основным местом дифференцировки В-лимфоцитов у млекопитающих.

Небольшое количество (7-8%) кариоцитов костного мозга приобретает маркеры Т-клеток под влиянием дифференцировочных факторов, т.е. представляют собой предшественники Т-лимфоцитов. Часть из них экспрессирует маркеры Т-лимфоцитов — CD7, 2 и 5.

Формирование этих маркеров зависит от гормонов тимуса, приносимых в костный мозг с кровью. У клеток-предшественников, испытавших воздействие этих гормонов, повышается способность к миграции в тимус, в котором они продолжают свое развитие. На костномозговой стадии развития предшественники Т-лимфоцитов стимулируют (при участии выделяемого ими гуморального фактора) пролиферацию стволовых клеток.

Миграция зрелых Т-лимфоцитов, а также части тимоцитов в костный мозг усиливается под влиянием гормонов коры надпочечников. В связи с этимсодержание Т-клеток в костном мозгу увеличивается при стрессе.

Тимус (вилочковая железа)

В отличие от костного мозга, совмещающего функции кроветворного органа и центрального органа иммунной системы, в котором детерминируется развитие лимфоидных клеток и созревают В-лимфоциты, тимус специализирован исключительно на развитии Т-лимфоцитов (а также, как выяснилось в последнее время, миелоидных элементов собственного микроокружения). Это отражает особую сложность процесса развития Т-лимфоцитов.



Тимус (Thimus). Положение тимуса в грудной полости. Вид спереди. 1 - тимус (правая и левая доли); 2 -внутренние грудные артерия и вена; 3 - перикард; 4 - левое лёгкое; 5 -плечеголовная вена (левая).

Эпителиальная часть органа является стабильной составляющей, имеющей местное происхождение, а лимфоидные элементы (собственно тимоциты) являются транзиторными: их предшественники мигрируют в тимус из костного мозга (в эмбриональном периоде из печени), а большая часть созревших в тимусе Т-лимфоцитов эмигрирует в периферический отдел иммунной системы, где они включаются в функциональный рециркулирующий пул Т-клеток. Основное назначение тимуса и состоит в формировании данного пула, что включает в себя:

• созревание Т-лимфоцитов, в частности появление у них антигенраспознающих рецепторов;
• дифференцировку Т-клеток на субпопуляции;
• отбор (селекцию) клонов Т-лимфоцитов, способных распознавать чужеродные пептиды в комплексе с аутологичными продуктами МНС.

Эти процессы осуществляются путем воздействия на предшественники Т-лимфоцитов и созревающие тимоциты клеточных и гуморальных факторов микроокружения, создаваемого элементами стромы тимуса.

Тимус состоит из двух долей, объединенных друг с другом. Каждая доля ограничена капсулой, от которой внутрь ткани отходят перегородки, делящие ее на дольки на уровне наружной части органа — коры. Внутренняя часть органа — мозговая — едина для каждой доли.

Тимус как бы разделен на два пространства (компартмента). Одно из них представлено обычной соединительнотканной стромой, сопровождающей сосуды и нервы. Строма образована фибробластами, эндотелием капилляров, волокнами; в периваскулярном пространстве присутствуют макрофаги, реже — плазматические и тучные клетки. Большая же часть объема органа приходится на второй — эпителиальный (внутритимусный) — компартмент, образованный трехмерным каркасом из эпителиальных клеток и ограниченный этими же клетками снаружи.

с использованием материалов книги Григория Белоголовского «АНАТОМИЯ ЧЕЛОВЕКА»