Зачем самки приматов кричат во время секса?

Жить в коллективе непросто, особенно если это коллектив умных и хитрых эгоистов. Одни от такой жизни постепенно превращаются в людей, другие — в шимпанзе. Фото с сайта upload.wikimedia.org

Большинство животных занимается любовью молча, не привлекая к себе лишнего внимания конкурентов и хищников. Однако самки некоторых приматов, включая шимпанзе и людей, иногда подают во время спаривания специфические голосовые сигналы. Наблюдения за дикими шимпанзе показали, что самки чаще кричат при спаривании с высокоранговыми самцами, но сдерживают свой темперамент, когда рядом находятся высокоранговые самки. Это противоречит гипотезе, согласно которой самки кричат, чтобы спровоцировать конкуренцию между самцами и в итоге получить наилучшие гены для своего потомства.

Эволюция полового поведения и половой отбор (см. также Sexual selection) — одни из самых интригующих и сложных тем в биологии. Ведущую роль полового отбора в эволюции человека предположил еще Чарльз Дарвин (Charles Darwin. 1871. The Descent of Man and Selection in Relation to Sex), и это было гениальное прозрение, сильно опередившее свое время. Современникам Дарвина казалась нелепой сама идея о том, что самки могут активно выбирать партнеров и тем самым направлять эволюцию — уж слишком это противоречило традициям и морали европейской цивилизации вообще и Викторианской Англии в особенности. Теория полового отбора укрепилась в первой половине XX века благодаря работам Рональда Фишера (Fisher R. A.. 1930. The Genetical Theory of Natural Selection) и многих других биологов, и к сегодняшнему дню она представляет собой весьма развитую, обширную и очень сложную область эволюционной биологии.

В наши дни мало кто из экспертов сомневается, что взаимоотношения между полами играли едва ли не самую важную роль в эволюционном становлении человека. Некоторые известные биологи даже предполагают, что гипертрофированный мозг и интеллект развились под действием тех же самых механизмов (см. Fisherian runaway), что и павлиний хвост или рога большерогого оленя. Поэтому неудивительно, что половая жизнь наших ближайших родственников — человекообразных обезьян — привлекает самое пристальное внимание этологов, эволюционных психологов и антропологов.

Половые отношения в коллективах обезьян отличаются огромным разнообразием и сложностью. Секс у многих приматов — нечто гораздо большее, чем просто копуляция с целью продолжению рода. Он играет важнейшую роль в общественной жизни и социальной организации. Например, он может использоваться как способ разрешения конфликтов, примирения, поддержания сплоченности коллектива или его иерархической структуры.

Из-за сложности как самих половых отношений, так и социальной организации, в которую эти отношения могут быть самым причудливым образом вплетены, разработать адекватные модели эволюции полового поведения у приматов оказалось очень непросто. Одна из многочисленных загадок — происхождение и смысл так называемых копуляционных сигналов (copulation calls) — специфических довольно громких криков, издаваемых во время спаривания самками некоторых видов, включая человека.

Конечно, можно допустить, что эти крики никакого адаптивного (приспособительного) смысла не имеют, что самки кричат просто «от страсти», что такое поведение не влияет на репродуктивный успех, и поэтому естественный отбор на него не действует. Оно могло возникнуть, например, как побочный эффект каких-то других поведенческих программ — врожденных или передающихся через подражание и обучение. Однако для этологов и эволюционных психологов подобное объяснение — нечто вроде последнего убежища, к которому следует прибегать, только если не осталось уже никакой надежды отыскать в том или ином поведенческом стереотипе явный адаптивный смысл.

Между тем наличие адаптивного смысла у «страстных криков» самок приматов (в том числе наших ближайших родственников — шимпанзе) представляется весьма вероятным. Наибольшей популярностью до сих пор пользовалась гипотеза, согласно которой самки шимпанзе таким образом сообщают другим самцам о своей готовности к спариванию. Предполагается, что страстные крики самки должны возбуждать самцов и провоцировать их к соревнованию за право спариться с ней. В итоге самка получает шанс спариться с лучшими самцами.

Шимпанзе не страдают излишним целомудрием, и половые отношения у них отличаются большой свободой. Каждая самка спаривается со многими самцами, но это вовсе не значит, что ей всё равно, с кем это делать, когда и в какой последовательности. Естественно, она предпочитает высокоранговых самцов.

Надо сказать, что у нее есть весьма веские причины не хранить верность какому-то одному партнеру. Во-первых, спарившись подряд с несколькими самцами, она дает возможность стать отцом своих детей тому из них, чьи сперматозоиды победят в «спермовой войне». Это повышает шанс обеспечить детенышей «хорошими» генами. Постоянные спермовые войны, кстати, привели к тому, что у самцов шимпанзе в ходе эволюции развились очень крупные семенники. По этому же признаку можно уверенно сказать, что для наших прямых предков спермовые войны были не очень характерны: у людей семенники гораздо меньше, чем у шимпанзе. Зато по размеру пениса человек бьет все рекорды среди высших приматов. Для сравнения, у самца гориллы при весе до 200 кг и более длина пениса всего около 4 см, и это нормально для человекообразных обезьян. О каких особенностях жизни наших предков свидетельствует громадный пенис? Рекомендую читателям поразмышлять об этом на досуге: прекрасное упражнение для ума.

Другая причина, по которой самки стремятся спариться со многими самцами, причем желательно с высокоранговыми, состоит в том, что они обоснованно рассчитывают на благодарность со стороны партнеров и на их поддержку в будущем. Нет ничего важнее для существа, живущего в конкурентном иерархическом коллективе, чем хорошие отношения с влиятельными персонами. Особенно если общество не может выработать разумных законов и заставить всех соблюдать их. Кому-кому, а гражданам нашей страны это можно не объяснять.

Общественная жизнь шимпанзе (в отличие от бонобо) мало похожа на идиллию. Самкам приходится заботиться еще и о том, чтобы какой-нибудь самец в приступе ярости не убил их детенышей. Такое, к сожалению, случается. Весьма эффективный способ предотвращения инфантицида — убедить самца, что детеныши от него. Если убедить невозможно — хотя бы заронить сомнение. При том образе жизни, который ведут шимпанзе, мать сама не знает, кто отец ее детенышей, зато и самцы понятия не имеют, какие из детей чьи. Лучше уж их вовсе не убивать, а то прихлопнешь ненароком своего — и твои гены умрут вместе с тобой (в том числе и те гены, что определяют склонность к инфантициду). Безнадежно запутать вопрос об отцовстве — это еще одна цель, которую самка может преследовать, спариваясь с несколькими самцами подряд.

Нельзя забывать и о том, что социальный статус самки может сильно зависеть от того, с какими самцами она спаривается, и от того, насколько широко об этом проинформированы другие члены коллектива.

Таким образом, у самок шимпанзе теоретически есть много причин не только спариваться со многими самцами, но и криками оповещать об этом публику. Для проверки теорий, однако, необходимы длительные наблюдения за обезьянами в естественных условиях.

Антропологи из Великобритании и Германии в течение двух полевых сезонов в 2006-м и 2007 гг. подглядывали за интимной жизнью обезьяньего племени, проживающего в лесу Будонго (Budongo Forest) в Уганде. В период наблюдения в стаде было 78 особей, в том числе 8 взрослых самцов и 25 взрослых самок, из которых только семь жили активной половой жизнью (более 15 спариваний за время наблюдений).

Все семь самок во время спаривания иногда издавали «крики страсти» — довольно громкие ритмичные вопли или взвизгивания, слышимые в лесу на расстоянии до 50 метров. Происходило это не очень часто. Всего за 9 месяцев наблюдений было зарегистрировано 287 спариваний с участием этих семи самок, но только в 104 случаях (36%) самки подавали голос.

Оказалось, что самки кричат намного чаще, когда спариваются с высокоранговыми взрослыми самцами. Между низкоранговыми взрослыми самцами и еще более низкоранговыми подростками они различий не делают (кричат мало в обоих случаях).

В 35 случаях из 287 (12%) сородичи не дали влюбленной парочке спокойно закончить процесс. Вероятность агрессивного вмешательства со стороны третьих лиц не зависела от того, кричала самка или нет. «Громкие» половые акты провоцировали агрессию 9 раз, причем в четырех случаях вмешивалась высокоранговая самка, в трех — высокоранговый самец, и в двух — низкоранговый самец. Нападения высокоранговых самок были самыми яростными. Агрессия в этом случае всегда была направлена на низкоранговую конкурентку, а не на самца. Когда те же четыре низкоранговые самки спаривались молча, высокоранговые самки на них не нападали. Видеть копуляцию они не могли ни в том, ни в другом случае: их привлекали именно крики.

Исследователи не обнаружили никакой корреляции между «криками страсти» и интервалом между спариваниями с разными самцами. Это противоречит предположению о том, что крики способствуют быстрому привлечению дополнительных половых партнеров.

Не было явной корреляции и между склонностью самки озвучивать свои ощущения и ее социальным статусом (см. таблицу).

Самка	Ранг самки	Число спариваний	Процент «громких» спариваний
LL	Низкий	66	53
WL	Низкий	68	34
NB	Альфа	50	38
MK	Низкий	37	35
KU	Низкий	18	11
KY	Высокий	29	24
JL	Средний	19	26
Всего		287	36

По содержанию гормонов в моче самок исследователи следили за фазами эстрального цикла. Самки шимпанзе, в отличие от людей, спариваются лишь в течение примерно 10 дней во время каждого цикла, однако в начале и в конце этого десятидневного периода зачатие невозможно. Как выяснилось, «крики страсти» не несут никакой информации о том, способна ли самка в данный момент к зачатию. Это противоречит идее о том, что цель криков — обеспечить потомство наилучшими генами. Если бы речь шла о генах, самки старались бы кричать поактивнее, когда зачатие возможно. Но они кричат одинаково на всех стадиях эстрального цикла, когда способны заниматься любовью.

Самый интересный результат состоит в том, что любовные крики, как выяснилось, сильно зависят от состава женской аудитории, то есть от того, какие самки находятся поблизости от спаривающейся парочки. Ранг слушателей мужского пола не влияет на поведение самки. Однако чем больше поблизости самок того же или более высокого ранга, тем меньше вероятность, что спаривающаяся самка будет кричать. Иными словами, спаривающиеся самки ведут себя сдержаннее в присутствии влиятельных конкуренток.

Таким образом, удалось выявить только два фактора, влияющих на вероятность любовных криков: ранг партнера (чем он выше, тем больше визга) и число высокоранговых слушательниц (чем их больше, тем визга меньше). Кроме того, выяснилось, что первый из этих факторов может модулировать влияние второго. Если самка спаривается с низкоранговым самцом, присутствие высокоранговых конкуренток смущает ее меньше, чем в том случае, когда ее партнер занимает высокое общественное положение. Иными словами, самка, заполучившая ценного партнера, следит за тем, чтобы не привлекать внимание опасных конкуренток. Самка, спаривающаяся со второсортным самцом, не так чутко реагирует на состав аудитории.

Авторы полагают, что полученные ими результаты свидетельствуют против гипотезы о том, что цель любовных криков — спровоцировать соревнование среди самцов, быстро привлечь дополнительных высокоранговых партнеров и вовлечь их в «спермовые войны». Если бы это было так, самки активнее кричали бы в объятиях второсортных самцов. Они же поступают ровно наоборот. Кроме того, данная гипотеза предполагает, что страстные крики, во-первых, провоцируют агрессию среди самцов, во-вторых, способствуют сокращению интервалов между спариваниями с разными самцами. Ни того, ни другого наблюдения не подтвердили.

Зато они подтвердили быстро крепнущую в последнее время теорию о том, что в коллективах шимпанзе важную роль играет острая и порой весьма жестокая конкуренция между самками (в отличие от бонобо, у которых общественное устройство основано на дружбе и кооперации между самками). Спаривающиеся самки явно сдерживают свои эмоции и стараются не издавать лишних звуков, когда поблизости есть влиятельные конкурентки.

Зачем же все-таки они кричат? По мнению авторов, полученные ими результаты не противоречат гипотезе «запутывания вопроса об отцовстве». Самка вносит дополнительную неопределенность в этот вопрос, скрывая время овуляции (самцы не могут определить по ее крикам, способна ли она в данный момент к зачатию). Это, в частности, не позволяет кому-то из самцов «монополизировать» самку на тот краткий период, когда зачатие возможно. Кроме того, наблюдения показали, что когда высокоранговый самец занимается любовью, другие высокоранговые самцы обычно крутятся поблизости. Таким образом, самка своими криками информирует мужскую элиту племени о своей готовности к спариванию. И хотя высокопоставленные мужчины, блюдя достоинство, не бросаются тут же спихивать товарища, они могут воспользоваться полученной информацией чуть позже.

Авторы отмечают, что самцы шимпанзе, по-видимому, хорошо помнят, с кем им доводилось спариваться и кто может в принципе быть матерью их детей. Это не только снижает риск инфантицида, но и помогает самкам в конфликтных ситуациях. Замечено, что самцы иногда встревают в женские драки на стороне «своих» самок. Иногда самке даже удается спровоцировать «очарованного» ею самца на убийство детей конкурентки. Да, нравы у наших ближайших родственников — не лучший образец для подражания.

Возможно, острая конкуренция между самками у шимпанзе отчасти связана с патрилокальностью (самцы остаются в родном племени, подросшие самки уходят в чужие семьи и поэтому не связаны кровным родством с другими самками в стаде). Однако мирные и любвеобильные бонобо тоже патрилокальны. Авторы отмечают, что самки шимпанзе в целом издают любовные крики намного реже, чем другие приматы. Видимо, боязнь расправы со стороны конкуренток пересиливает желание привлечь высокоранговых самцов и затуманить вопрос об отцовстве.

Так или иначе, исследование показало, что «крики страсти» у самок шимпанзе могут служить гибким инструментов для минимизации различных рисков, связанных с острой конкуренцией между самками.

Источник: Simon W. Townsend, Tobias Deschner, Klaus Zuberbühler. Female Chimpanzees Use Copulation Calls Flexibly to Prevent Social Competition // PLoS ONE. 2008. V. 3. P. e2431.

Александр Марков