В комментариях к уже довольно старому посту мне укоризненно указали на то, что концепция предсказательного кодирования не нова, и уж "лет 25 как". Между прочим, это даже более правильно, чем считал сам указывавший. Идея организации мозга как предсказательной машины была впервые высказана еще Гельмгольцем (в 1860, если память мне не изменяет). Почему именно теперь она интенсивно обсуждается снова и в чем ее важность? На мой (субъективный, ничем кроме наблюдения за окружающим миром не обоснованный) вгляд, в нейробиологии именно сейчас происходит та самая пресловутая смена научной парадигмы, и предсказательное кодирование (predictive coding) - побеждающая парадигма, в которой всем нам предстоит некоторое время существовать. Буквально еще года два назад людям на конференциях надо было разъяснить, что такое predictive coding, а теперь буквально каждый уже что-то слышал. В последние годы наблюдается вал работ на эту тему. Тому (на мой субъективный ...) есть несколько причин.
1. Более-менее окончательный крах иерархического подхода к восприятию стимулов и к работе мозга вообще, который долго доминировал в нейрофизиологии. Этот подход расцвел в 60-70 года двадцатого века, и ассоциируется с метафорой "нейрона бабушки" (grandmother neuron) - теоретического концепта постепенного восходящего усложнения обработки стимула, с комбинированием простых элементов стимула во все более сложные на каждом следующем этапе анализа, и результирующим "нейроном бабушки" - высокоспециализированным нейроном, реагирующим только на определенный сложный объект - изображение бабушки. Проблемы с этой идеей начались давно, и были как теоретическими, так и экспериментальными. Теоретики говорили, что бабушка состоит из огромного числа признаков, причем нестабильных. Скажем, одних только разных положений головы (а значит - отдельно носа, глаз, ушей и прочего) будет великое множество. Нейроны нижних элементов иерархии реагируют только на самые простые стимулы (например, нейроны первичной зрительной коры - на ориентацию линий), и реагируют с высокой избирательностью, отчего на каждом этапе анализа комбинаций бабушкиных характеристик возможно множество, и каждая из них имеет право в конечном итоге быть частью бабушки, то есть, альтернативных и равноценных результирующих "нейронов бабушки" должно быть столько, что на одну несчастную бабушку не хватит всей коры. Анатомы говорили, что мозг, и особенно кора, не состоит исключительно из восходящих связей, что связи между зонами коры практически всегда двусторонние. Более того, мощные обратные связи отправляются, например, из зрительной коры в зрительный таламус, а таламус - первая "передаточная станция" на пути зрительнои информации от сетчатки глаза в кору, вроде бы очень низкоуровневая, для чего же тогда таламусу информация от коры? Нейрофизиологи, работавшие с высоко-абстрактными нейронами, такими как "нейрон Дженнифер Энистон" говорили, что этот нейрон реагирует не только на само изображение актрисы, но и на ее имя, написанние на бумаге, и даже на изображения другой актрисы, игравшей с Дженнифер Энистон в одном сериале. То есть, эти нейроны не отражают только один специальный стимул, а скорее обслуживают некое облако смыслов.
После расставания с иерархическим подходом возник некоторый теоретический вакуум, в котором каждый мозговед тихо дрейфовал в своем направлении, поскольку к нему не прилагалась внешняя сила. Это разнонаправленное движение привело к накоплению большого объема разрозненных фактов, см пункты 2-3.
2. Многочисленные работы, описывающие миркоструктуру разных областей коры и связи областей друг с другом, постепенно привели к пониманию того, что кора имеет общий план входящих-исходящих связей. Большиство областей шестислойно, при этом четвертый слой, особенно хорошо заметный в первичных сенсорных областях, например, в первичной зрительной коре, называется гранулярным, потому что нейроны в нем в основном кругловатых форм. Слои над ним и под четвертым, соответственно, супрагранулярные и инфрагранулярные. В них гораздо больше пирамидных нейронов. Все это скучное вступление нужно как подводка к тому, что существует определенный паттерн связей между областями: "входящие" попадают в инфрагранулярные слои, а исходящие начинаются из супрагранулярных*. Все это было бы неважно, если б не возникновение новых методических подходов к регистрации сигналов внутри коры. Это прежде всего повсеместное распространение матриц микроэлектродов для регистрации ответов множества индивидуальных нейронов в экспериментах на животных, и 7-Тесла МРТ машины, разрешение которых уже достаточно чтобы анализировать суммарную активность в коре послойно на людях. То есть, теперь можно не только строить модели предсказательного кодирования, но и тестировать их экспериментально. Если очень обобщить имеющиеся модели (а их имеется как минимум пять), их суть в том, чтобы передавать для дальнейшего анализа по возможности только ту информацию, которая отличается от предсказания. Предсказание здесь - отсутствие изменений в потоке входящей информации: если мы смотрим на шкаф, его цвет не менялся в прошлом и теперь не изменится, предсказание - через секунду шкаф будет того же цвета, что и сейчас. Всякое отклонение от предсказание называется ошибкой предсказания (prediction error). Предполагается, что вверх по сенсорной системе передаются в основном ошибки предсказания, а обратно сверху вниз приходят разнообразные предсказания. Предсказания - это по сути ингибирующие сигналы, подавляющие активность воспринимающих нейронов, потому что зачем обрабатывать отсутствие изменений? Такая система теоретически позволяет снизить энергетические затраты на обработку информации, потому что уменьшается общее количество импульсов нейронов, на которые тратится довольно много. Если раньше все это было чистейшей теорией, то теперь берет разгон экспериментальное тестирование - мы же теперь знаем, где конкретно надо ловить входящие предсказания, а где - исходящие ошибки предсказаний.
3. Кроме того, уже есть косвенные данные в пользу предсказательной организации мозга. Например, работы по self-suppression и internal forward model, которые я уже упоминала вот тут:
https://catta.livejournal.com/164859.html?nc=38#comments. Или бесконечное количество работ по адаптации нейронов к повторяющемуся стимулу, когда ответ на неизменный стимул падает. И ряд интересных новых исследований, в которых стимулы испытуемым предъявляются так, чтобы можно было анализировать отдельно эффекты повторения и эффекты ожидаемости (напр., Summerfield et al., 2011). В них изображения предъявляются парами, при этом в каждой паре они бывают одинаковые или разные, и пропорция одинаковых к разным меняется как 80/20 или 20/80. В этом случе ожидаемой может быть как неизменная пара (высокий уровень повторности), так и пара, где изображения разные (низкий уровень повторности). В таких экспериментах удалось показать, что можно локализовать активности коры, зависящие от ожидаемости или от повторности. Любопытно, что сигналы, отражающие ожидаемость (предсказательность), похоже, возникают только в присутствии сознания. И это, в числе прочего, подводит нас к пункту 4.
4. Какой от всего этого прок? Ну, например, наличие целого процесса, возможного только в присутствии сознания, дает нам новый экспериментальный подход к изучению сознания. Но главным (для меня) профитом от теории предсказательного кодирования является установка на места некоторых явлений, до того (для меня) висевших в пространстве отдельно друг от друга. Например, богатство осцилляторного поведения корковых сетей и связь его с когнитивными процессами. Теперь оно хорошо совмещается с осцилляторным по сути процессом корректировки предсказания в ряде итераций обмена сигналами между областями коры. Или внутрикорковое хранение памяти: в такой системе память - фактически и есть набор всех возможных предсказаний и корреляций между разными предсказаниями, и не требует отдельного механизма. Всякого рода стойкие ошибки восприятия, многие иллюзии, поведенческое удивление от неожиданности, да много чего хорошо ложится на эту теорию.
Останется эта теория в веках или булькнет - кто знает. Для меня интерес как раз и состоит в том, что мы имеем шанс пронаблюдать весь цикл от зарождения нового мейнстрима до его закономерного (триумфального либо разгромного) конца.
-------
Полезные обзоры:
M.W. Spratling. A review of predictive coding algorithms. Brain and Cognition, 2016
Andre M. Bastos , W. Martin Usrey, Rick A. Adams, George R. Mangun, Pascal Fries, and Karl J. Friston. Canonical microcircuits for predictive coding. Нурон, 2012
Grotheer, Kovács G. Can predictive coding explain repetition suppression? Cortex, 2016
Peter Kok and Floris P. de Lange. Predictive Coding in Sensory Cortex. chapter in: An Introduction to Model-Based Cognitive Neuroscience pp 221-244, 2015
-------
* С рядом оговорок, например, относительно подкорковых входов, приходящих преимущественно в слой 4, и относительно полностью агранулярных зон. https://catta.livejournal.com/172432.html
