Аноним (Animal_planet) все записи автора , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , ,

betadeathgranule (Animal_planet) все записи автора HELP!
Среда, 28 Февраля 2007 г. 14:33 (ссылка)редактировать
Я мож как-нибудь не в тему,...но пожалуйста прочтите это сообщение!!!! Может быть вы сможете помочь!
Сообщение: Люди! Пожалуйста, если не сможете помочь, отправьте это письмо каким-нибудь знакомым. В приютах есть породистые животные (ЛАБРАДОРЫ, ОВЧАРКИ И Т.Д.), которые потерялись, есть и дворняжки. Может быть, кто-то хотел бы взять животное для детей в семьи, но не хотел бы платить большие деньги за родословные? Эти животные уже один раз пострадали, когда их потеряли или бросили, надо как-то им помочь... В Москве закрывают приют "ЛАД". Приговор для животных УСЫПЛЕНИЕ. Для пристройства отведено 3 недели. Пожалуйста, скопируйте эту информацию в форумы/дневники/чаты, где вы бываете! Ведь люди - это последняя надежда животных!! Может, кто-то заинтересуется данным сообщением! Помогите животным!!! Разве они виноваты в закрытие приюта?! Связь: e-mail: lad_v_butovo@pochta. draglicat@mail. Таня kryaka@bk. Наташа телефоны: Лидия Абрамовна 8-906-750-65-75 (хозяйка приюта) Настя 8-906-750-67-12 Телефон приюта 933-81-81.

proSsStuda (Animal_planet) все записи автора

А вот это уже новая фотка................=)

proSsStuda (Animal_planet) все записи автора ММОООЙЙ ЛЮБИМЕЦ!!!!!!!!!!кавказская овчарка(сейчас ему 1,1)а на фотке (5-8мес)

Дитя_Сахары (Animal_planet) все записи автора

Класс РАКООБРАЗНЫЕ (Crustacea) Бесконечно разнообразны водоемы, существующие на нашей Земле,— от необозримого океана, глубина которого достигает почти 11 км, до маленьких пересыхающих луж и капиллярных вод, пропитывающих морской и речной песок. Различны их температура, соленость, кислотность, газовый режим и все остальные условия обитания в них живых организмов. Немногие группы многоклеточных животных приспособились к жизни в этих столь разнообразных условиях. Большинство обитает или в морской, или в пресной воде, или на дне, или в толще воды, ведет или свободный, или паразитический образ жизни. Этого никак нельзя сказать о ракообразных. Ракообразные населяют любые существующие на Земле водоемы, пресноводные и морские, маленькие и большие, живут на дне и в толще воды, проникают в подземные воды, опускаются па предельные глубины Мирового океана. Большинство ракообразных свободно передвигается по дну или в толще воды, но среди них есть и сидяче-прикрепленные виды, например, морские желуди и морские уточки, есть и паразиты, прикрепляющиеся к рыбам и другим водным животным. Водная среда — царство ракообразных, однако некоторые из них приспособились к жизни и на суше. Таковы общеизвестные мокрицы, некоторые тропические крабы и раки-отшельники. Многие ракообразные чрезвычайно многочисленны. Морской планктон на всех широтах и на всех глубинах в основном (не менее чем на 90% по массе) состоит из ракообразных. Очень велико значение ракообразных и в планктоне пресных вод. Донные ракообразные также нередко встречаются в массовом количестве.

Ракообразные играют очень важную роль в экономике природы. Органическое вещество в водоемах создается главным образом за счет жизнедеятельности микроскопических водорослей. Ракообразные поедают эти водоросли и сами, в свою очередь, поедаются рыбами. Они выступают в качестве посредников, делающих создаваемое в водоемах органическое вещество доступным для рыб. С другой стороны, они используют в пищу огромные массы погибших водных животных, обеспечивая таким образом очищение водоемов. Существование почти всех рыб, как морских, так и пресноводных, в значительной степени зависит от ракообразных. Некоторые рыбы, например сельдь, всю жизнь питаются планктонными ракообразными, другие используют их только вскоре после выхода из икринки, а затем переходит на какую-нибудь другую пищу. Для гигантов моря — беззубых китов — ракообразные служат основной пищей. Многие ракообразные непосредственно используются человеком в качестве высокоценного пищевого продукта. Во многих странах развит промысел креветок, крабов, омаров, лангустов и некоторых других съедобных видов. Проведены успешные опыты по использованию морских планктонных ракообразных для добывания витаминов, жиров и других важных веществ. На рыбоводных заводах разводятся некоторые виды ракообразных в качестве корма для молоди рыб. Размеры тела ракообразных колеблются в очень широких пределах — от долей миллиметра до 80 см. Столь же разнообразны форма их тела, строение его частей, окраска и другие признаки. В настоящее время известно около 30 000 видов ракообразных. Тело ракообразных, так же как и других членистоногих, покрыто кутикулой, содержащей хитин. Она служит животным в качестве наружного скелета и защищает их от вредных внешних воздействий, но, с другой стороны, препятствует их беспрерывному росту. Поэтому время от времени ракообразные линяют — сбрасывают старую кутикулу и, пока не затвердела новая, быстро растут. Многие виды после линьки оказываются совершенно беспомощными и вынуждены укрываться от врагов в каких-нибудь убежищах. Тело ракообразных состоит ил отдельных сегментов, частично срастающихся друг с другом. Каждый сегмент снабжен парой членистых конечностей, но нередко в процессе эволюции некоторые конечности исчезают. Сегменты тела группируются в три отдела, имеющиеся и у других членистоногих,— голову, грудь и брюшко.

Голова представляет собой результат слияния головной лопасти и 4 следующих за ней сегментов и снабжена соответственно 5 парами придатков— передними и задними антеннами, находящимися у взрослых особей перед ротовым отверстием (только у Cephalocarida задние антенны расположены позади рта), жвалами, или мандибулами, и двумя парами челюстей, или м а к с и л л. Обе пары антенн служат в первую очередь органами чувств. Они богаты различными чувствительными щетинками, осуществляющими функции обоняния, осязания и чувства химического состава воды. Жвалы размельчают пищу, челюсти фильтруют пищевые частицы и участвуют в процессе подачи пищи ко рту. На голове помещаются также глаза. Обычно у ракообразных есть пара сложных фасеточных глаз, устроенных так же, как у других членистоногих. Иногда глаза сидят на стебельках, иногда непосредственно на поверхности головы. У некоторых ракообразных, например у ветвистоусых, сложные глаза сливаются в один непарный глаз. У личинки ракообразных — науплиуса — сложные глаза еще не развиты, но имеется один непарный простой, так называемый науплиальный глаз. У многих ракообразных этот глаз сохраняется и у взрослых, а у веслоногих он служит единственным светочувствительным органом в течение всей их жизни. У глубоководных и подземных видов глаза исчезают. Задний край головы многих ракообразных снабжен покрытой кутикулой складкой, которая охватывает сверху и с боков весь грудной отдел тела или его переднюю часть. Это — к а р а п а к с, имеющий форму щита, двустворчатой раковины или полуцилиндра. В тех многочисленных случаях, когда карапакс отсутствует (жаброногие, веслоногие, бокоплавы, равноногие и др.), он исчез вторично. Карапакс не только служит защитным образованием, но и определяет направление токов воды, необходимых для питания и дыхания. Грудной и брюшной отделы тела у разных ракообразных состоят из различного числа сегментов. Нередко один или несколько передних грудных сегментов срастаются с головой и их конечности преобразуются в так называемые н о г о ч е л ю с т и, принимающие участие в захватывании пищи. Брюшко заканчивается т е л ь с о н о м, соответствующим пигидию многощетинковых червей. У наиболее примитивных ракообразных rpyдные ножки выполняют три основные функции - двигательную, дыхательную и функцию подачи пищи ко рту. Каждая ножка снабжена несколькими лопастями, расположенными на ее внутреннем и наружном краях. Некоторые из наружных лопастей превращены в жабры, другие лопасти вызывают ток воды ко рту, третьи служат веслами. У более высокоорганизованных ракообразных наблюдается разделение функций между разными конечностями: одни используются только для передвижения, другие — только для дыхания, третьи — только для захватывания пищи.

Чрезвычайно характерным для ракообразных следует считать способ их дыхания. Как все настоящие водные животные, они дышат жабрами, через тонкие стенки которых растворенный в воде кислород проникает в кровь. Даже сухопутные ракообразные — мокрицы имеют жабры и используют кислород смачивающего их тонного слоя влаги. Обыкновенно жабрами служат выросты грудных ног, но у равноногих и ротоногих ракообразных в жабры превращены брюшные конечности. У части ракообразных (веслоногие, мистакокариды, усоногие, ракушковые) жабр нет и дыхание совершается всей поверхностью тела. Кровь приводится в движение биением сердца, которое помещается недалеко от жабр. У ракообразных, жабры которых находятся на брюшном отделе, сердце помещается сзади, у остальных оно расположено в грудном отделе. Кровеносные сосуды есть только у представителей подкласса высших ракообразных, у остальных кровь течет по полостям между внутренними органами. В крови часто растворены дыхательные пигменты — красный гемоглобин и синий гемоцианин, в котором железо заменено медью. Дыхательные пигменты могут связывать большое количество кислорода. Питаются ракообразные различной пищей. Одни фильтруют имеющуюся в воде взвесь, включающую и мелкие организмы — бактерии, одноклеточные водоросли и т. д., другие своими жвалами откусывают куски мертвых и живых животных или растений. Пища перетирается жвалами и попадает в рот, а оттуда в пищевод. Задняя часть пищевода у большинства ракообразных преобразована в желудок, в котором иногда имеются кутикулярные зубы, завершающие измельчение пищи. Экскременты удаляются через анальное отверстие, расположенное на тельсоне. Органами выделения служат железы, открывающиеся наружу или при основании задних максилл (максиллярные железы), или на основании задних антенн (антенниальные железы). Эти железы соответствуют метанефридиям кольчатых червей. Выделяемая ими моча у многих пресноводных ракообразных очень бедна солями. Животные удаляют из полости тела воду, и концентрация солей в их полостной жидкости оказывается выше, чем в окружающей среде.

Почти все ракообразные раздельнополы, только усоногие и некоторые десятиногие — гермафродиты. Обыкновенно самцы резко отличаются от самок внешним видом или размерами. У одних ракообразных самцы крупнее, у других мельче самок. Часто у самцов есть какие-нибудь приспособления, помогающие им удерживать самку во время спаривания. Спаривание заключается в том, что самец прикрепляет близ половых отверстий самки сперматофор, т.е. кучку сперматозоидов, одетую оболочкой. Когда самка начинает откладывать яйца, вместе с ними выделяется вещество, растворяющее оболочку сперматофора; сперматозоиды оказываются на свободе и оплодотворяют яйца. В других случаях сперма вводится при помощи специальных копулятивных органов непосредственно в половые пути самки. Яйца представителей подкласса жаброногих ракообразных способны развиваться партеногенетически, т. е. без оплодотворения. Имеются виды, состоящие из одних самок, дающих начало новому поколению самок. Сравнительно редко яйца откладываются прямо в воду. Обычно самка носит их на себе в спецнальной выводковой камере или прикрепляет их к поверхности тела или к конечностям. Из яйца развивается характерная для всех ракообразных личинка н а у п л и у с. Тело науплиуса внешне не сегментировано. Он имеет три пары конечностей — передние и задние антенны и мандибулы. У некоторых ракообразных науплиус выходит из яйца и приступает к самостоятельному существованию, у других эта стадия формируется внутри яйцевой оболочки и личинка покидает яйцо, достигнув более поздней стадии развития. Наконец, есть ракообразные с прямым развитием, у которых все личиночные стадии проходят в яйце, а из него рождается уже сформировавшийся маленький рачок. |Личинки ракообразных часто непохожи на взрослых и нередко ведут совсем иной образ жизни. Например, личинки многих донных ракообразных плавают в толще воды. Сравнение между собой по многим признакам различных ракообразных позволяет разделить этот огромный класс па 6 подклассов, к рассмотрению которых мы и переходим.

ПОДКЛАСС ЖАБРОНОГИЕ РАКООБРАЗНЫЕ (BRANCHIOPODA) Жаброногие ракообразные считаются самыми примитивными представителями всего класса ракообразных. Их голова не срастается с грудными сегментами. Грудные ножки листовидные, слабо хитинизированные и служат одновременно для передвижения, дыхания и направления пищи ко рту. При их взмахах создается только один ток воды, который используется и для движения, и для питания, и для дыхания. Число грудных сегментов непостоянно, строение половой, нервной и кровеносной систем примитивнее, чем у других ракообразных. Жаброногие обитают преимущественно в пресных водах, морские виды немногочисленны и имеют пресноводное происхождение. Все жаброногие ведут свободный образ жизни, среди них нет ни паразитов, ни сидяче-прикрепленных видов. Они не выработали цриспособлений к существованию в подземных водах и на больших океанических глубинах. В этот подкласс объединяются два отряда ныне живущих ракообразных — жаброноги (Anostraса) и листоногие ракообразные (Phyllopоda).

 

ПОДКЛАСС РЕМИПЕДИИ (REMIPEDIA) В последние годы обследовано немало морских пещер. В них обнаружено довольно много морских животных. Среди них особый интерес представляют рачки Speleonectes, настолько не похожие на других ракообразных, что они были выделены в самостоятельный подкласс. Тело этих животных, длиной до 43 мм, подразделено на голову, туловище, состоящее не более чем из 32 сегментов, и тельсон с фуркой. Голова, помимо обычных 2 пар антенн, несет парные лобные выросты. Ротовые конечности ноговидные, членистые, сходны по строению с первой парой туловищных ножек, вошедших в состав ротового аппарата. Тулoвищные ножки отходят от боков сегментов и состоят из 2 разделенных на членики ветвей. Животные плавают спиной вниз, загребая воду ножками. Эти слепые депигментированные животные сначала были обнаружены в затопленной морем пещере на глубине 19 м на Большом Багамском острове. Впоследствии в сходных местообитаниях их обнаружили на других островах Багамского архипелага. Самое удивительное, что они были найдены и в одной из лавовых пещер на Канарских островах. Архаическое однообразное расчленение этих рачков, строение их конечностей и разорванный тип ареала, свидетельствуют о древности данной группы ракообразных. По-видимому, они представляют реликт фауны верхнемелового моря Тетис, один из заливов которого находился между Северо-Восточной Африкой и Северной Америкой, соединенными непрерывной береговой линией. После расхождения материков и возникновения Атлантического океана ареал этих животных оказался разорванным надвое. В настоящее время известно 4 вида ремипедий, относящихся к 3 родам.

ПОДКЛАСС ЦЕФАЛОКАРИДЫ (CEPHAL0CARIDA) В 1955 г. американский зоолог С а н д е р с занимался изучением морской фауны близ Океанографического института в Вудс-Холе, на берегу Атлантического океана. Его интересовали не только крупные, но и мелкие обитатели дна. На небольшой глубине (9—20 м) он обнаружил маленьких рачков, которые оживленно днигались среди частиц грунта, изгибая длинное тонкое тело. Внимательно рассмотрев добычу, Саидерс установил, что эти рачки непохожи на всех известных до сих пор, но в то же время имеют те или иные общие признаки почти с каждым из известных подклассов ракообразных. Это заставило изучить рачков более подробно, так как при исследовании строения можно было надеяться выяснить родственные отношения главных групп класса ракообразных. Эти рачки (длиной тела от 2,0 до 3,7 мм) имеют крупную голову, задний край которой нависает над первым грудным сегментом. Глаз у них нет. Задние антенны расположены позади рта. У всех остальных ракообразных во взрослом состоянии обе пары антенн находятся перед ртом, и только у личинок они занимают такое же положение, как у взрослых цефалокарид. За большой верхней губой открывается рот, по краям которого помещаются жвалы. Передние челюсти маленькие, а задние имеют такое же строение, как следующие за ними грудные ножки: большая основная часть, снабженная внутренними выростами, служащая для передвижения, расчлененная внутренняя ветвь и две листовидные наружные лонасти. Сходство в строении и функциях челюстей и грудных ножек может считаться признаком примитивной организации; у цефалокарид челюсти еще не достигли той степени специализации, которой они достигли у других ракообразных. Грудной отдел состоит из 8 сегментов. Грудные ножки совершают такие же движения, как у жаброногов. Они сгибаются последовательно, вызывая ток воды, направленный вперед, ко рту. При изгибании ножек назад вода с боков устремляется между ними, а при их изгибании вперед вода проталкивается также вперед. Оседающие при этом на щетинках взвешенные частицы попадают в рот и поедаются. Конечности последнего, грудного сегмента недоразвиты или отсутствуют. Брюшко уже и длиннее грудного отдела. В него входит 11 сегментов, оно заканчивается фуркальными ветвями, вооруженными необычайно длинными щетинками.

Цефалокариды—гермафродиты. В яйцевом мешке одновременно развивается только один (или пара) эмбрион, но зато некоторые вицы, например Lightiella incisa, размножаются круглый год. Из яиц выклевываются личинки (метанауплиус), напоминающие взрослых, но имеющие меньше сегментов, их антенны и жвалы развиты полностью, а обе пары челюстей зачаточны. Дальнейшее развитие происходит очень плавно: с каждой последующей линькой добавляется 1—2 сегмента тела, и так же постепенно увеличивается число конечностей. У одних видов через 13, у других через 18 линек рачки достигают половозрелости. Личинки, так же как и взрослые, ведут донный образ жизни. Они не похожи на науплиусов жаброногих ракообразных, так как имеют сравнительно длинные расчлененные антенны, короткое основанние задних антенн и двуветвистые жвалы. Эти признаки свойственны науплиусам других ракообразных. В настоящее время описано 9 видов цефалокарид. Первый открытый Сандерсом вид цефалокарид — Hutchinsoniella macracantha — был собран на мелководье. Большинство последующих находок также относятся к небольшой глубине. Но в 1962 г. X е с с л е р и С а н д е р с обнаружили Н. macracantha у берегов Новой Англии на глубине 300 м, а в 1973 г. — новый вид Sandersiella bathyalis у побережья Юго-Западной Африки на глубине даже 1227—1559 м. Цефалокариды встречены на восточном побережье Северной и Южной Америки, в заливе Сан-Франциско, в Карибском море, в Мексиканском заливе, у побережий Западной Африки, Перу, Новой Зеландии, у берегов Новой Каледонии и у южного побережья Японии. Можно предположить, что впоследствии цефалокариды будут обнаружены и в других районах Мирового океана. Сравнение признаков цефалокарид и других ракообразных показывает, что цефалокариды занимают центральное положение в этом классе. Из конечностей цефалокарид можно вывести все типы конечностей, свойственные разным подкласам и отрядам ракообразных. В особенности сходство и по форме, и по функциям конечности цефалокарид и жаброногов. Строением головы и заднего конца тела цефалокариды напоминают веслоногих. Много общего у них и с личинками высших ракообразных. Пo всей вероятности, цефалокариды сохранили многие призпаки, которыми обладали некогда существовавшие общие предки всех ракообразных.

ПОДКЛАСС МАКСИЛЛОПОДЫ (MAXILLOPODA) Грудной отдел у Maxillopoda состоит из определенного числа сегментов, обычно из 6 пли реже оно сокращено до 5 или 4. Грудные ножки служат только для передвижения или для возбуждения токов воды, но не несут дыхательной функции и лишены жевательных отростков. Ротовые придатки хорошо развиты, часто служат для фильтрации. Сложные глаза и жабры обычно отсутствуют, кровеносная система сильно упрощена или отсутствует. Развитие со сложным метаморфозом. В состав этого подкласса наряду со свободноживущими рачками, сохраняющими типичное для Maxillopoda строение, входят ракообразные, ведущие прикрепленный и паразитический образ жизни, сильно изменивший их организацию. Maxillopoda распространены чрезвычайно широко. Они населяют как море, так и пресные воды, живут как на дне, так и в толще воды, обитают в подземных и в капиллярных водах, пропитывающих песок, опускаются на огромные океанические глубины, паразитируют на других животных, в том числе и на других ракообразных. Словом, они эволюционировали в различных направлениях и приспособились к существованию в самых разнообразных условиях. В этот подкласс включают 5 отрядов: веслоногие, карпоеды, мистакокариды, мешкогрудые и усоногие.

ПОДКЛАСС РАКУШКОВЫЕ РАКООБРАЗНЫЕ (OSTRACODA) К этому подклассу принадлежат большей частью мелкие (обычно мельче 1 мм, в редких случаях до 30 мм) рачки, обладающие двустворчатой, часто пропитанной солями кальция раковиной, целиком покрывающей их тело. Между створками раковины при движении животных высовываются только антенны и иногда концы ножек, а также фурка. Тело очень сильно укорочено и утратило сегментацию. Число грудных ножек сокращено до 1—3 пар. Все головные придатки и грудные ножки очень сильно специализированы: каждая пара выполняет какую-нибудь определенную функцию. Сердца и жабр в подавляющем большинстве случаев нет. Из яйца выходит иауплиус, имеющий, как и взрослые особи, двустворчатую раковину. Ракушковые обитают как в море, так и в пресных водоемах. Большинство видов этих рачков передвигается по дну и водным растениям, но среди морских видов есть и планктонные. Благодаря прочной раковине ракушковые хорошо сохраняются в ископаемом состоянии и используются геологами для определения возраста различных отложений. Ракушковые — очень древняя группа животных: их остатки известны с нижнего кембрия. Одни исследователи считают, что подкласс включает единственный отряд, имеющий то же название, другие разделяют его на 4 отряда. Всего известно более 2000 ныне живущих и 12 000 ископаемых видов. Трудно найти водоем, где не жили бы ракушковые рачки. По разнообразию условий, к которым они приспособились, их можно сравнить только с веслоногими. В мелких лужах, в прудах, в крупных озерах, в подземных водах, на всех глубинах Мирового океана, как на дне, так и в толще воды можно обнаружить этих невзрачных мелких животных. Более того, известны 7 видов (Mesocypris terrestris, Scotia audax и др.), которые перешли к сухопутному существованию: они живут в лесной подстилке влажных лесов Южной Африки, Мадагаскара, Австралии, Тасмании и Новой Зеландии. Как у многих других видов ракушковых, створки их раковин покрыты щетинками, что в данном случае способствует удержанию влаги и препятствует высыханию. Ракушковые из рода Potamocypris обнаружены в теплых водах ручья в штате Орегон в США при температуре 54 °С. Среди ракушковых имеются и комменсалы, живущие на разных животных, например на сверлящем дерево равноногом раке рода Limnoria. Несмотря на столь разные условия существования и различный образ жизни (среди ракушковых есть хищники, есть и грунтоеды, донные и планктонные формы, зарывающиеся в грунт и ползающие по растениям и т. д.), организация ракушковых в общем довольно однообразна. Все они обладают двустворчатой раковиной, соответствующей карапаксу других ракообразных. Внутренняя ее поверхность хитинизирована, а наружная обычно известковая. Левая и правая створки раковины соединены на спинной стороне эластической связкой. У многих видов есть и замок, состоящий из выступов на одной створке и соответствующих им углублений на другой. Приблизительно в середине тела расположен мощный мускул-замыкатель, прикрепленный к правой и левой створкам. При сокращении этого мускула раковина плотно закрывается.

Форма и строение раковины зависят oт образа жизни. У рачков, живущих на поверхности жесткого грунта, раковина обычно толстостенная и снабжена различными буграми и выростами; у видов, роющихся в грунте, она толстостенная, но гладкая, а у видов, ползающих по растениям и живущих на мягком илистом грунте, она тонкая и гладкая. В особенности тонкой раковиной обладают морские планктонные виды, плотность тела которых приближается к плотности воды. Голова часто хитинизирована. На ней обычно помещается непарный науплиальный глаз, а у представителей морского семейства Cypridinidae имеется пара сложных фасеточных глаз, достигающих у глубоководного планктонного Gigantocypris очень крупных размеров. Участки раковины, находящиеся перед глазами, прозрачны, так что рачки видят через раковину. На голове имеется четыре пары придатков. Наиболее мощная из них — задняя антенна, служащая основным органом передвижения. Она богата различными щетинками, приобретающими у некоторых видов форму маленьких клешней. У многих пресноводных ракушковых передняя антенна также длинная, хотя и тоньше задней. Они плавают, взмахивая передними антеннами вперед и вверх, а задними вперед и вниз, двигаясь при этом по равнодействующей, т. е. прямо. У представителей преимущественно морского семейства Cytheridae на конце редуцированной наружной ветви задних антенн открываются протоки парной паутинной железы. Вертикально опускаясь с какого-нибудь подводного предмета, рачки выделяют, как пауки, паутинную нить, а затем могут ею пользоваться при возвращении назад. Эта нить позволяет им также удерживаться на грунте и так противостоять течению. Жвалы снабжены сильно развитым щупиком, который нередко помогает движению рачков. Некоторые Cypridinidae, например Asterope, зарываются в грунт при помощи щупиков жвал. Передние челюсти у разных групп ракушковых устроены различно. Часто их наружная ветвь превращена в широкую пластинку, взмахи которой сменяют воду в полости раковины. Дыхание осуществляется через стенку тела, и только у Asterope на заднем отделе тела есть специальные выросты покровов, функционирующие как жабры. У большинства ракушковых челюсти снабжены специализированными щетинками и участвуют в захватывании пищи. Задние челюсти, по мнению большинства исследователей, у ракушковых отсутствуют, но некоторые считают, что первая пара грудных ног у них в действительности является второй парой челюстей. Первая, а у некоторых семейств (Cytheridae, Darwinulidae) и вторая пара грудных ног также ходильные, но у Cypridae и у всех представителей морского подотряда Myodocopa задние грудные ножки загнуты на спинную сторону и приспособлены для очистки мантийной полости: они удаляют попавшие туда мелкие посторонние частицы. Есть роды, совсем лишенные обеих пар (Polycope) или задней пары (Cytherella) грудных ножек. Задняя часть тела в большинстве случаев заканчивается хорошо развитой фуркой, принимающей участие в движении рачка. Эти движения очень разнообразны. Многие пресноводные Cypridae могут и плавать и ползать. При ползании они цепляются щетинками задних антенн за субстрат и отталкиваются от него передними грудными ногами и фуркой; передние антенны при этом протянуты вперед и нащупывают путь. Некоторые виды (Notodromas monacha, Heterocypris incongruens, Cyproides marginata) могут передвигаться брюшной стороной вверх, подвешиваясь снизу к поверхностной пленке натяжения, как это делает описанный выше ветвистоусый рачок Scapholeberis. Другие способны зарываться в грунт на глубину до 7 см. Виды, приспособленные к передвижению по поверхности грунта и растений, часто отличаются удлиненными задними антеннами и передними грудными ножками. Морские планктонные Conchoecia и Gigantocypris плавают при помощи мощных задних антенн.

Также различны и способы питания. Многие ракушковые питаются преимущественно водорослями, остатками растений и животных и органическим веществом грунта (Cytheridae, Darwinulidae, Candonidae, Cypridopsis). Среди морских видов есть хищники. В кишечнике Cypridina castanea обнаружены остатки мизид и киленогих моллюсков, в кишечнике С. norvegica — остатки полихет. Планктонные ракушковые поедают других планктонных животных, в первую очередь веслоногих, но иногда и щетинкочелюстных и мелких рыб, а некоторые виды Conchoecia наряду с зоопланктоном используют и фитопланктон. Некоторые роды (морские Asterope, Cyclasterope, Cytherella, пресноводный Notodromas) — настоящие фильтраторы с соответственно устроенными ротовыми придатками. Asterope и Cyclasterope зарываются в грунт, выставляя над ним концы передних антенн, образующих отверстие в грунте, через которое проходит служащий для фильтрации ток воды. Все ракушковые раздельнополы. Иногда наблюдается половой диморфизм: самки могут отличаться от самцов строением карапакса раковины, глаз или задних антенн. У многих пресноводных Cypridae самки размножаются партеногенетически, а самцы вообще неизвестны. В условиях аквариума Herpetocypris reptans содержали в течение 30 лет, причем все эго время происходило партеногенетическое размножение, и самцы ни разу не появились. Есть виды, которые в северной части области распространения размножаются партеногенетически, а в южной встречаются и самцы и самки и наблюдается процесс оплодотворения.

Половые органы ракушковых устроены очень сложно. Одной из самых удивительных особенностей этих рачков можно считать огромные размеры их сперматозоидов, превосходящих по величине сперматозоиды всех остальных животных. Например, у ракушкового рачка Pontocypris длиной 0,7 мм длина сперматозоида достигает 6 мм, т. е. оказывается в 8 раз больше самого животного. Длина сперматозоида человека (0,062 мм) почти в 100 раз меньше, чем длина сперматозоида рачка. Вмещающие такие гигантские сперматозоиды половые пути самцов и самок представляют собой сильно извитые каналы. Самцы имеют сложный копулятивный аппарат, при помощи которого через щель раковины вводят сперматозоиды в половое отверстие самки. Яйца оплодотворяются при выходе из полового отверстия и сначала оказываются в полости раковины, в ее задней части. Через некоторое время самка откладывает яйца на камни, поверхность грунта или на растение. Некоторые Cytheridae и Darwinulidae носят яйца под раковиной до выхода из них личинок, а у Cypridinidae под раковиной полностью формируются молодые рачки, после чего мать удаляет их наружу своими грудными ногами. У остальных ракушковых из яйца выходит науплиус своеобразного строения. Он снабжен двустворчатой раковинкой, более короткой и сильнее суживающейся к заднему концу, чем раковинка взрослых рачков. Его задние антенны и жвалы одноветвисты, причем последние заканчиваются длинным когтем. Науплиус может не только хорошо плавать, но и ползать при помощи задних антенн и жвал. Личинка линяет, постепенно приобретает недостающие конечности и превращается во взрослого рачка. У пресноводных видов продолжительность личиночного развития колеблется от 5 недель до 4 месяцев. В отличие от других ракообразных взрослые ракушковые не линяют. Длительность их жизни различна у разных видов. Пресноводные виды, науплиусы которых вылупляются из перезимовавших яиц, живут обычно не более 4 месяцев, виды семейства Candonidae — 9 и более месяцев, а морской Philomedes globosus — не менее 2,5 лет.

ПОДКЛАСС ВЫСШИЕ РАКООБРАЗНЫЕ (MALACOSTRACA) Основные признаки видов подкласса — постоянное число грудных и брюшных сегментов, а также присутствие брюшных конечностей. Грудь состоит из 8, а брюшко из 6 или 7 сегментов и заканчивается тельсоном. Нередко передний или несколько передних грудных сегментов срастаются с головой и их конечности превращаются в ногочелюсти. Иногда срастаются между собой или с тельсоном и брюшные сегменты. Мужские половые отверстия всегда открываются на последнем, а женские на шестом грудном сегменте. Желудок подразделен на жевательную и фильтрующую камеры. Всегда есть сильно развитая пищеварительная железа, сердце и кровеносные сосуды. Название «высшие» не совсем точно. Если постоянство числа грудных и брюшных сегментов можно считать признаком более высокой организации, чем их непостоянство, присущее другим подклассам ракообразных, то присутствие брюшных конечностей, наоборот, говорит о меньшей специализации, чем их исчезновение, наблюдающееся у других подклассов. По всей вероятности, высшие ракообразные развивались независимо от других подклассов, каждый из которых сохранил те или иные примитивные признаки, унаследованные от общих предков. Представители высших ракообразных, как правило, крупнее, чем рачки, относящиеся к другим подклассам. Они распространены чрезвычайно широко: населяют самые разнообразные водоемы и частично приспособились к обитанию на суше. Систематика подкласса очень сложна: он делится на надотряды, которые в свою очередь подразделяются на отряды. Таких надотрядов насчитывается пять.

НАДОТРЯД ФИЛЛОКАРИДЫ (PHYLLOCARILA) Этот надотряд включает единственный, очень бедный видами отряд, сохраняющий признаки примитивной организации.

НАДОТРЯД СИНКАРИДЫ (SYNCARIDA) Этот надотряд также характеризуется примитивностью организации и глубокой древностью. Замечательно, что сначала были открыты его ископаемые представители (в каменноугольных отложениях) и только через 40 лет были найдены ныне живущие. Все современные Syncarida обитают в пресной воде. Они населяют высокогорные озера и ручьи Тасмании и подземные воды юго-восточной части Австралии, а также подземные воды других материков, за исключением Северной Америки. В отличие от тонкопанцирных они полностью лишены карапакса. Все грудные и брюшные сегменты синкарид имеют сходное строение и приблизительно одинаковые размеры. Грудные ножки двуветвисты. Конечности последнего брюшного сегмента преобразованы в рулевые ноги — так называемые у р о п о д ы. Левая и правая жвалы симметричны. Самки откладывают яйца в воду. Надотряд включает 3 отряда — Anaspidacea, Bathynellacea и Stygocaridacea.

НАДОТРЯД ГОПЛОКАРИДЫ (HOPLOCARIDA) Гоплокариды — крупные морские ракообразные, пять передних грудных сегментов, которых срастаются с головой. Глаза стебельчатые. Короткий карапакс не покрывает трех задних грудных сегментов. Брюшко очень длинное, передние его конечности несут жаберные придатки. Самки вынашивают яйца под грудью. К этому надотряду относится всего один отряд.

НАДОТРЯД ПЕРАКАРИДЫ (PERACARIDA) Этот обширный надотряд объединяет очень различных как по внешнему виду, так и по образу жизни ракообразных, обитающих в море, в пресных водах и на суше, ползающих по дну и плавающих в толще воды, большей частью свободноживущих, но частично и паразитирующих на других животных. Однако все они обладают некоторыми общими признаками, указывающими на их родство между собой. Голова всех перакарид срастается с одним или изредка с двумя передними грудными сегментами, конечности которых превращаются в ногочелюсти. Правая и левая жвалы устроены различно. На левой обычно есть подвижная пластинка, отсутствующая на правой. Самки вынашивают яйца под грудью в выводковой сумке, образованной направленными внутрь листовидными отростками грудных ножек (только у отряда Thermosbaenacea выводковая сумка помещается на спинной стороне тела, под карапаксом). Из яиц выходят почти вполне сформировавшиеся молодые рачки, так что настоящих личинок у перакарид нет. К надотряду Peracarida относятся отряды мизид, кумовых, клешненосных осликов, спелеогри-фовых, термосбеновых, равноногих и разноногих ракообразных.

НАДОТРЯД ЭВКАРИДЫ (EUCARIDA) У представителей надотряда эвкарид всегда имеется карапакс, он покрывает все головные и грудные сегменты и срастается со спинной стороной последних. Глаза стебельчатые, жвалы симметричные, без подвижной пластинки. На основании грудных ног имеются жабры. Самки вынашивают яйца, которые прикреплены к брюшным ножкам, или реже откладывают их прямо в воду. Из яиц обычно выходят личинки, непохожие на взрослых, у немногих видов развитие прямое. Надотряд объединяет два отряда — эвфаузиевых и десятиногих ракообразных.

Дитя_Сахары (Animal_planet) все записи автора

Класс ПТИЦЫ (Aves) класс позвоночных животных, представители которого хорошо характеризуются тем, что тело их покрыто перьями и передние конечности видоизменены в органы полета — крылья. За редкими исключениями, птицы — летающие животные, а те виды, которые не летают, имеют недоразвитые крылья. Для передвижения по твердому субстрату птицам служат задние конечности — ноги. Таким образом, птицы, в отличие от всех других наземных позвоночных, животные двуногие.

У птиц весьма энергичный обмен веществ, температура тела постоянная и высокая, сердце четырехкамерное, артериальная кровь отделена от венозной. Хорошо развиты большие полушария головного мозга и органы чувств, в особенности зрения и слуха. С биологической точки зрения наиболее характерными чертами птиц являются, с одной стороны, интенсивность обмена веществ, интенсивность хода жизненных процессов, а с другой — передвижение по воздуху путем полета. Эти две основные черты птиц в значительной мере определяют их биологию. Именно эти свойства птиц коренным образом отличают их от других групп позвоночных. Несмотря на общность эволюционного происхождения птиц и пресмыкающихся, биологические различия между этими двумя группами животных громадны. В отношении подвижности и способности преодолевать пространство птицы занимают первое место среди наземных позвоночных. Большая подвижность связана с большой работой мускулатуры, с большими затратами энергии, которые требуют быстрой и интенсивной компенсации. Несмотря на то, что легкие птиц малорастяжимы и относительно невелики, использование кислорода в них и питание организма кислородом у птиц весьма интенсивно, что объясняется действием системы воздушных мешков. Активная часть дыхательного процесса у птиц, в отличие от других позвоночных, происходит не только при вдыхании, но и при выдыхании. Значение этого для интенсификации обмена веществ в организме очевидно. Артериальная кровь полностью отделена от венозной, а работа сердца весьма энергична. В связи с этим стоит и энергичная работа пищеварительных органов: птица потребляет большое количество пищи, а усвоение ее идет быстро и очень полно. Все эти особенности тесно связаны с наличием у птиц постоянной температуры тела (а последняя — с развитием теплоизолирующего покрова из перьев). Температура тела у птиц выше, чем у млекопитающих, чаще всего она близка к 42° С, у немногих видов спускается ниже 39° С, но нередко достигает 45 и 45,5° С. Из других весьма существенных особенностей биологии и строения птиц надо упомянуть еще об особенностях размножения. По сравнению с пресмыкающимися у птиц отмечается, во-первых, слабая интенсивность размножения, а во-вторых, сложность биологических явлений, сопутствующих размножению, и в особенности сложность явлений заботы о потомстве. Последнее как бы компенсирует невысокую плодовитость.

 

Вся эволюция птиц шла в теснейшей связи с приобретением ими способности к полету. Появление основных биологических и анатомических черт птичьего организма должно было идти одновременно с появлением и развитием у них подвижности, улучшением их двигательных возможностей. Палеонтологический материал показывает, что на известной стадии эволюционного развития предки птиц были наземными бегающими рептилиями. Предки предков птиц должны были, судя по нашим представлениям об общем ходе эволюции животного мира, принадлежать к весьма древним группам примитивных археозавров, живших в триасе, а быть может, и в пермском периоде. Это были, конечно, бегающие наземные формы и, судя по всему, некрупные животные. В юрское время существовала промежуточная между пресмыкающимися и птицами древесная форма — археоптерикс, у которого уже появились некоторые признаки современных птиц, в частности перья или пероподобные образования. Таким образом, в это время произошел переход предков птиц от наземного образа жизни к древесному и, очевидно, возникла постоянная температура тела (на последнее указывает наличие у археоптерикса оперения). Конструкция скелета археоптерикса еще далека от птичьей и лишена важнейших ее функциональных особенностей. Общая тенденция дальнейших этапов в развитии птиц (после юрского периода) связана с улучшением их возможностей передвижения и с приобретением способности к полету. Хотя нелетающие виды встречались и позднее, но большинство их вымерло или стоит на пути к вымиранию, наибольшего же расцвета начиная с третичного периода достигли относительно некрупные, но хорошо летающие группы. Последние и среди современных птиц являются наиболее многочисленными. Быстрота и свобода передвижения давали птицам большие преимущества в борьбе за существование и в истории их развития и дают теперь.

 

Птицы встречаются по всему земному шару, за исключением внутренних частей Антарктиды, в самых разных местностях и в самых различных климатических условиях. В 1937 году сотрудники советской полярной станции наблюдали у Северного полюса чаек, чистиков и пуночку. В Антарктиде Амундсен наблюдал большого поморника в 1912 году под 84°26' южной широты. Вертикальное распространение птиц также очень широко, и разлчные виды населяют высочайшие горные системы мира, например Гималаи и Анды. Бородачи, например, наблюдались в Центральной Азии на высоте, несколько превышающей 7000 м; Гумбольдт видел кондоров в Андах на высоте 6655 м. Численность птиц в разных местах различна. Наибольшее количество видов птиц встречается в Центральной и Южной Америке: в Колумбии установлено около 17.00 видов, в Бразилии — около 1440, в Эквадоре — 1357, в Венесуэле — 1282 вида. Обильна и фауна птиц Конго (Киншаса), в котором (совместно с Руандой и Бурунди) насчитывается 1040 видов птиц. Богата фауна и некоторых тропических островов: 554 вида птиц на Калимантане (Борнео), 650 — на Новой Гвинее. В области африканских саванн и галерейных лесов население птиц также разнообразно: 627 видов в Гане, 670 — в Камеруне, 674 — в Замбии, 871 вид в Судане. По мере удаления от тропиков состав птичьего населения беднеет. Так, в таежной зоне Европы, Азии и Северной Америки насчитывается примерно 250 видов птиц. Авифауна некоторых европейских стран характеризуется такими цифрами: Великобритания и Ирландия — около 450 видов (много залетных), Греция — 339 видов, Югославия (Сербия — 288 видов, Македония — 319 видов), Финляндия — 327 видов, Норвегия — 333 вида, Португалия — 315 видов. Из азиатских стран в Афганистане найдено 341 вид птиц, в Японии — 425 видов. В Соединенных Штатах Америки и Канаде — 775 видов птиц. Всего же в настоящее время известно около 8600 видов птиц.

 

В пределах России насчитывается несколько более 750 видов птиц, что составляет около 8% всей мировой авифауны. Численность особей отдельных видов птиц очень различна. Точных подсчетов пока имеется немного. Последние годы Международный союз охраны природы и природных ресурсов проводит выяснение числа редких видов птиц, которые находятся под угрозой исчезновения. Выяснено, что буревестник кахоу сохранился на Бермудских островах в количестве около 20 пар; белых американских журавлей в Северной Америке в 1963 году учтено 39 особей; белоспинных альбатросов на острове Торисима в Японии в 1962 году было отмечено 47 птиц; белоклювых американских дятлов на Кубе найдено около 13 особей; калифорнийских кондоров в 1960 году было 60—65 птиц; японских ибисов на острове Хоккайдо в 1962 году учтено примерно 10— 15 особей; пастушков такахе на Южном острове Новой Зеландии учтено около 300 особей; гавайских казарок на Гавайских островах и в зоопарках в 1962 году учтено 432 особи. Сохранению всех перечисленных видов и ряда других угрожает опасность. Можно добавить, что с конца XVII века до настоящего времени вымерло 76 видов птиц, причем в значительной степени под влиянием человеческой деятельности. Какие же виды птиц самые многочисленные? В Арктике, по-видимому, мелкая чистиковая птица люрик, в Антарктике и Субантарктике — маленький буревестник вильсонова качурка, в тропических морях — темная крачка (по нескольку десятков миллионов особей каждого вида).

 

Из наземных птиц наиболее многочисленны, по-видимому, домовый воробей и скворцы. Подсчеты численности птиц, конечно приблизительные, проведены в Англии и Уэльсе (Фишер, 1954). Общее птичье население там определяется в 120 миллионов особей, относящихся к 426 видам, но 75% из этих 120 миллионов относится только к 30 видам, численность каждого из которых составляет 354 миллиона или более. Полагают, что зяблик и черный дрозд представлены примерно 10 миллионами особей (каждого вида); скворцов около 7 миллионов, столько же и зарянок; домовых воробьев, лесных завирушек, певчих дроздов, луговых коньков — по 3 миллиона каждого вида; грачей 1750 тысяч; примерно по 1х/4 миллиона обыкновенных овсянок, крапивников, серых славок, пеночек-весничек, вяхирей; по 3/4 миллиона галок, полевых жаворонков, синиц-лазоревок, деревенских ласточек, городских ласточек и коноплянок; около 350 тысяч зеленушек, больших синиц, лесных коньков, пеночек-кузнечиков, черных стрижей, камышниц, чибисов, крякв, серых куропаток. Конечно, эти цифры примерны. Для относительно редких и менее многочисленных птиц Англии и Уэльса приводятся такие цифры: озерных чаек — около 150 тысяч, сипух — 25 тысяч, серых цапель — около 8 тысяч, чомг — около 2Уг тысячи. Численность некоторых птиц в Британии возрастает. Так, глупышей — их насчитывается около 200 тысяч — стало в 5 раз больше, чем было в начале этого столетия; резко возросло — до ¼ миллиона — число олушей. Всего же, по приблизительным подсчетам, на земном шаре обитает около 100 миллиардов особей птиц, и уже одно это указывает на их большое и многообразное значение в жизни нашей планеты.

 

Реакции организма птиц на неблагоприятные изменения внешней среды имеют совершенно иной характер, чем у земноводных, пресмыкающихся и у части млекопитающих животных. У всех перечисленных выше групп (кроме птиц) понижение температуры снижает деятельность организма, что приводит к спячке при наступлении в природе неблагоприятных условий. У птиц же ответом на понижение температуры являются усиленные передвижения — кочевки или перелеты, переносящие организм в более благоприятные для его существования условия. Не следует, однако, представлять себе дело так, будто птица благодаря свободе и быстроте передвижений мало зависит от влияния среды, от обстановки и условий своего местообитания. Образ жизни птицы и ее поведение зависят и от климата в широком смысле (в особенности температуры и света; отсутствие последнего ограничивает возможность активной деятельности птицы, в частности питания; определенная интенсивность и продолжительность освещения определяет также — через глаз и гипофиз — развитие половых желез птиц), и от пищи и условий ее добывания, и от условий гнездования (в частности, от наличия подходящего места для гнезда и гнездовой территории), и от плотности населения, от конкуренции и т. п. Замечательно, что птицы, как это ни кажется на первый взгляд парадоксальным, весьма консервативны в отношении местообитаний. Каждый вид и подвид живет в строго определенном районе. Наблюдениями Говарда и многих других ученых, а в последние годы и в результате кольцевания (метки пойманных птиц специальными кольцами) установлено, что жизнь каждой особи птицы неразрывно и тесно связана с «родиной» в узком смысле, т. е. с тем относительно небольшим участком земной поверхности — рощи, леса, поля и т. п., где птица появилась на свет.

 

Гнездование птицы ежегодно происходит (за редкими исключениями) на этом участке или в непосредственной близости от него. За эту гнездовую территорию весной происходит борьба. Это не относится лишь к птицам, гнездящимся колониально, и к видам, не образующим гнездовых пар. По-видимому, самое пение воробьиных птиц должно рассматриваться главным образом как сигнал, предупреждающий других самцов того же вида о том, что этот гнездовой участок занят. Перелетные птицы возвращаются весной к месту своего гнездования, а молодые (за некоторыми исключениями) поселяются где-нибудь неподалеку (но, конечно, за пределами гнездового участка родителей). Привязанность птиц к месту своей родины так велика, что обычно наступление на ней неблагоприятных обстоятельств вызывает или снижение темпов размножения, или негнездование, или гибель. С общебиологической точки зрения такая привязанность птиц к месту родины может быть объяснена в общем, виде тем, что для каждой птицы оптимальные условия существования в определенное время года имеются именно на родине. Действительно, например, крайний север, помимо спокойных и удобных мест для гнездования, низкой температуры, благоприятной для холодолюбивых форм, обилия пищи, дает еще и преимущества при выкармливании выводка. Незаходящее летнее солнце позволяет птицам быть деятельными большую часть суток, а большое количество света определяет и стимулирует ход развития половых желез. С достаточной долей уверенности установлено, что суточный цикл птиц находится в тесной зависимости от условий освещения: каждый вид просыпается, активно себя ведет и отдыхает при определенной силе освещения, которая определяет дневную активность птицы. Характерная для птиц консервативность в местообитаниях находится в непосредственной и тесной связи с их возможностями передвижения, так как только полет может привести улетевшую осенью за сотни и тысячи километров от места гнездования птицу обратно на тот небольшой клочок земли, где она гнездилась в прошлом году (или в прошлые годы). Это, кроме того, связано и с особенностями ориентации птиц, о которых будет сказано ниже. Перед тем как перейти к рассмотрению отдельных вопросов биологии птиц, несколько слов относительно оперения, которое выполняет разнообразные и весьма важные функции. Перья птицы служат целям терморегуляции, главным образом сохранению тепла, создают «обтекаемую» поверхность тела и предохраняют кожные покровы от повреждений.

 

Хотя тело птиц обычно сплошь покрыто перьями (за исключением некоторых оголенных участков — вокруг глаз, у основания клюва и т. д.), перья растут не на всей поверхности тела птицы, а на некоторых определенных участках, которые носят название птерилии, тогда как находящиеся между ними участки кожи, не несущие перьев, называются аптериями. Различают обычно контурные перья, пух и некоторые другие разновидности перьев. Строение контурного пера таково. Имеется плотный и упругий стержень, вокруг которого, обычно симметрично, расположено опахало, образующее плотную, непроницаемую для воздуха пластинку. Часть стержня, непосредственно выходящая из кожи и не несущая опахала, называется очином, остальная его часть носит название ствола. Часто перо имеет еще и так называемый побочный ствол, имеющий вид тонкого и мягкого стержня с пуховидными бородками и в редких случаях (например, у эму и казуаров) достигающий большого развития. Контурные перья имеют различные размеры и форму. Разные группы их, носящие разные названия, несут различные функции. Среди них следует особо выделять первостепенные и второстепенные маховые перья. Первые, числом обычно 9 или 10, прикрепляются к тыльной стороне кисти, они жестче всех остальных перьев и во время полета создают тягу (в меньшей степени подъемную силу), опахала их обычно несимметричны. Второстепенные маховые крепятся к предплечью (точнее говоря, к локтевой кости). Число их изменчиво и колеблется от 6 (у колибри) до 37—38 (у некоторых трубконосых). Они составляют несущую поверхность крыла. Хвост образован рулевыми перьями (число их колеблется от 8 до 28). Остальные кроющие перья имеют специальные названия по нахождению их на теле: верхние кроющие и нижние кроющие хвоста, большие, средние, малые кроющие крыла и т. д. Пух отличается от контурного пера тем, что стержень его мягкий, опахала тоже мягкие и бородки их не сцеплены между собой. Растет пух или только на птерилиях, или на аптериях, у некоторых групп птиц — по всему телу. Пух служит для сохранения тепла. В строении птицы с точки зрения приспособлений к определенным способам передвижения обращают на себя внимание следующие особенности. В скелете, отличающемся прочностью и легкостью, передние конечности совсем освобождены от поддержания тела при ходьбе, стоянии, сидении. Их функция в основном сводится к передвижению по воздуху, т. е. полету, а у некоторых водных форм (пингвины) — к передвижению в воде. В связи с этим передние конечности не несут хватательных функций (хотя у птенцов гоацина, у которых к тому же пальцы некоторое время остаются свободными, передняя конечность служит для лазания по ветвям). Это, в свою очередь, вызвало изменения в устройстве скелета головы и шеи. Хватательные функции выполняет клюв. С этим связывается значительная подвижность затылочного сочленения, сильное развитие вращающих голову мускулов и перенесение центра тяжести головы назад. Шейный отдел позвоночника у птиц очень подвижен, а грудная клетка как бы отнесена назад. Подвижность шейного отдела позвоночника выражается и в широких возможностях сгибаний (как боковых, так и сагиттальных), и в возможности вращения шеи, обычно до 180°, у сов до 270°.

 

Скелет туловища, который должен служить прочной опорой при полете, малоподвижен. Позвоночник в грудном его отделе может сгибаться обычно лишь в боковом направлении (исключение — ныряющие формы и живущие в кустарниковых зарослях пастушковые). У многих форм ряд грудных позвонков срастается в одну так называемую спинную кость, ряд позвонков (поясничных, крестцовых, хвостовых, иногда и грудных) срастается вместе с тазовыми костями в сложный крестец. Свободные хвостовые позвоночные немногочисленны, а концевые хвостовые позвонки срастаются в служащую для поддержания рулевых перьев кость пигостиль. Лопатки плотно прилегают к ребрам, будучи соединены с ними системой связок и мускулов; ребра несут направленные назад крючковидные отростки, укрепляющие связь между ребрами по продольной оси тела. Сочленение костей плечевого пояса чрезвычайно прочно. Наконец, большие размеры грудины создают опору при полете для внутренних органов, а большой ее гребень (киль) служит местом прикрепления мощной мускулатуры, управляющей движением крыла. Туловищный скелет у птиц представляет собой крепкую и малоподвижную напоминающую в какой-то мере остов самолета. Можно добавить, что птицы прочно прирастают к ребрам , и движение последних при полете автоматически стимулирует работу дыхательного аппарата. В строении конечностей наиболее характерная черта — сращение ряда костных элементов. Сложный крестец и таз, образуемый слиянием ряда позвонков и тазовых костей, дают задним конечностям крепкую опору. Наиболее широкий и устойчивый таз свойствен наземным (бегающим) и лазающим видам, наиболее узкий — ныряющим. Бедро у птиц короткое, но мощное. В отличие от пресмыкающихся шейка бедра расположена к основной части под прямым углом. Подвижность бедра у птиц поэтому ограничена, но зато сочленение бедра с тазом чрезвычайно прочно. Малая берцовая кость редуцирована и в той или иной мере сливается с большой берцовой костью, к которой прирастает также и верхний (проксимальный) ряд предплюсневых (тарзальных) костей. Нижний (дистальный) ряд этих костей сливается с тремя плюсневыми костями в одну кость, так называемую цевку. У птиц имеется, таким образом не голеностопное, а межплюсневое (интертарзальное) сочленение. Такое устрой ноги придает ей большую прочность и устойчивость. В частности, слияние плюсневых костей облегчает поддержание равновесия в момент, когда птица садится на землю или на ветку. Крепкая и длинная цевка облегчает отталкивание при взлете и делает птицу более устойчивой. Пальцы ног у птиц хорошо развиты и представляют собой самые различные типы адаптации к способу передвижения. У форм, живущих в болотистых местах и передвигающихся по мягкой поверхности, они очень длинны. У бегающих наземных форм они крепки, но довольно коротки, причем у наиболее специализированных для передвижения по земле групп (страусы и др.) наблюдается, как и у млекопитающих, редукция (уменьшение) числа пальцев. У древесных форм наблюдаются сложные приспособления к охвату ветвей и определенные корреляции (зависимости) между длиной пальцев и размерами сучков, на которые садятся те или иные виды. У водных форм развиваются плавательные перепонки.

 

Птицы имеют на ногах четыре или три пальца. Первый палец обращен обычно назад, нередко слабо развит и в случае трехпалой ноги отсутствует. Африканский страус имеет всего два пальца. Передняя конечность птиц — крыло — крайне своеобразна. Конечная часть его устроена весьма просто, так как значительное число костей срастается. Пальцы крыла у птиц наружу не выступают и прикрыты общим кожным покровом; пальцев только три; число фаланг пальцев невелико (обычно одна-две фаланги в первом пальце, две-три во втором и одна в третьем); дистальные кости запястья и кости пясти сливаются, образуя одну кость; проксимальных запястных костей сохраняется только две. Отдельные элементы кистевого отдела крыла малоподвижны, и весь он служит прочной опорой для маховых перьев. При этом первый палец несет на себе крылышко, второй палец — первое, второе и третье первостепенные маховые, третий палец — четвертое первостепенное маховое, остальные первостепенные маховые прикреплены к запястью. Прочность частей скелета, несущих первостепенные маховые, имеет большое значение для полета, так как именно эти перья являются для птицы орудием продвижения вперед (и одновременно подъема), тогда как второстепенные маховые, расположенные вдоль направления воздушного потока, выполняют лишь задачу поддержания птицы в воздухе и ее подъема. Прочность скелета птиц, помимо слияния отдельных его элементов, обусловливается еще и составом (обилие минеральных солей), и структурой костей; легкость же объясняется воздухоносностью (пневматичностью) многих костей, связанных с системами воздушных мешков — легочных и носоглоточных. Относительный вес скелета у птиц, поэтому невелик.

 

В связи с энергичным функционированием конечностей и слабой подвижностью туловища у птиц сильно развита мускулатура крыла и ног и относительно слабо развита мускулатура туловища. Шейная мускулатура очень сложная и функционально разнообразная, этим обеспечивается подвижность шеи. Большая грудная мышца, опускающая крыло, составляющая у хищных птиц примерно 1/14, у гуся 1/11 общего веса тела, как известно, расположена на груди, между плечевой костью и килем грудины. Впрочем, величина грудной мускулатуры не находится в прямой зависимости от размера крыла. Птицы с большой поверхностью крыла, в частности те, которые пользуются преимущественно парящим полетом, имеют сравнительно слаборазвитую мускулатуру крыла. Сильную мускулатуру имеют птицы с небольшой поверхностью крыла. Вообще же говоря, мускулатура птиц отличается большой плотностью, подвижностью, длинными сухожилиями. Из особенностей мускулатуры птиц следует еще упомянуть о своеобразном устройстве сухожилий мускула — глубокого сгибателя пальцев, создающем автоматический зажим ветви пальцами сидящей птицы. Сухожилие глубокого сгибателя пальцев имеет неровную поверхность, покрыто как бы насечками, которым соответствуют на широкой и свободной сумке сухожилия выступы, или ребрышки. У сидящей на дереве птицы под влиянием ее веса это зажимное приспособление сжимается, и пальцы фиксируются в согнутом положении. Это приспособление особенно развито у воробьиных, но имеется, по-видимому, у всех птиц (его нет только у бескилевых и пингвинов). Птицы передвигаются по самым различным субстратам; они, в общем, хорошо передвигаются по земле, лазают по деревьям, многие ныряют и плавают в воде, но наиболее характерным способом птичьего передвижения является все-таки полет. Нелетающих форм среди современных птиц немного. Некоторые из них (страусы, эму, казуары, нанду, киви, пингвины), возможно, никогда не летали, другие утратили способность к полету, несомненно, вторично.

 

Аэродинамическая картина передвижения птиц по воздуху является весьма сложной. Характер полета отдельных групп и видов весьма разнообразен и находится в непосредственной связи как е экологическими их свойствами (морские, наземные, древесные; ловящие сидящую или летающую добычу и т. д.), так и с их эволюцией. Строение крыла (длина и пропорции, длина маховых перьев и т. д.), отношение веса тела к площади крыльев (так называемая весовая нагрузка), развитие мускулатуры — вот основные факторы, определяющие свойства полета у птиц. Полет птиц можно разделить на две основные категории: это парящий, или пассивный, полет и машущий, или активный, полет. При парении птица движется в воздухе продолжительное время, не делая взмахов крыльями и пользуясь восходящими воздушными потоками, которые образуются вследствие неравномерного нагрева поверхности земли солнцем. Скорость движения этих воздушных потоков определяет высоту полета птицы. Если двигающийся вверх воздушный поток поднимается со скоростью, равной скорости падения птицы, то птица может парить на одном уровне; если же воздух поднимается со скоростью, превосходящей скорость падения птицы, то последняя поднимается вверх. Используя различия в скорости двух потоков воздуха, неравномерное действие ветра — его усиление и ослабление, перемены направления ветра, пульсации воздуха, — парящая птица может не только часами держаться в воздухе, не тратя особых усилий, но и подниматься и опускаться. Сухопутные парящие виды, например питающиеся падалью грифы и др., пользуются обычно лишь восходящими потоками воздуха. Морские же парящие формы — альбатросы, буревестники, питающиеся мелкими беспозвоночными и вынужденные часто опускаться к воде и подниматься,— используют обычно эффект действия ветра, различия в скорости воздушных потоков, пульсации воздуха и завихрения. Для парящих птиц характерны крупные размеры, длинные крылья, длинные плечо и предплечье (большое развитие несущей поверхности второстепенных маховых, число которых у грифов достигает 19—20, а у альбатросов даже 37), довольно короткая кисть, относительно малые размеры сердца (так как пассивный полет не требует усиленной работы мускулатуры). Крыло бывает то широким (наземные виды), то узким (морские виды). Машущий полет сложнее и разнообразнее парящего. Стоит сравнить полет стрижа, полет медленно двигающей крыльями вороны, трепещущую в воздухе пустельгу и стремительно бросающегося на добычу сапсана, быстро летящую утку и тяжело хлопающего крыльями фазана, чтобы убедиться в справедливости этого замечания. Существуют различные и довольно противоречивые попытки классификации различных типов машущего полета, останавливаться на которых мы здесь не будем. Птица обычно пользуется не одним типом полета, а комбинирует их в зависимости от обстоятельств. При этом надо иметь в виду и то, что летательные движения состоят из последовательно сменяющих одна другую фаз. За взмахами крыльев следуют фазы, когда крыло не производит гребных движений: это скользящий полет, или парение. Таким полетом, пользуются преимущественно птицы средних и крупных размеров, с достаточным весом. Мелкие же птицы обычно все время энергично работают крыльями или временами могут складывать крылья, прижимая их к туловищу. Последнее особенно характерно для вьюрковых птиц. Ускорение в полете достигается птицей путем увеличения весовой нагрузки несущей поверхности, для чего необходимо несколько сложить крылья. Медленно летящая птица имеет полностью развернутый хвост и распростертые крылья. По мере ускорения движения она несколько складывает маховые перья, причем у всех хорошо летающих птиц они образуют сплошную поверхность (у сокола, чайки, стрижа, ласточки и т. д.). Большое значение для скорости движения птиц имеет ветер. Вообще говоря, для полета благоприятен попутный или несколько боковой ветер, но для взлета и посадки благоприятен встречный ветер. Попутный ветер при полете способствует увеличению скорости полета птицы. Увеличение это довольно значительно: например, по наблюдениям над пеликанами в Калифорнии установлено, что увеличение скорости движения воздуха от фактического безветрия до 90 км/час способствовало изменению скорости полета пеликанов с 25 до 40 км/час. Однако сильный попутный ветер требует от птицы больших усилий для сохранения возможности активного управления полетом. Продолжительность и быстрота полета птиц очень велики, хотя обычно в этом отношении распространены преувеличенные представления. Самое явление перелетов показывает, что птицы могут совершать длительные передвижения. Европейские ласточки, например, зимуют в тропической Африке, а некоторые кулики, гнездящиеся в Северо-Восточной Сибири, улетают на зиму в Новую Зеландию и в Австралию. Скорость и высота полета птиц значительны, хотя уже давно превзойдены современными летательными машинами. Однако машущее крыло птицы дает ей много преимуществ, в первую очередь в маневренности, по сравнению с современными самолетами. Современные технические средства (наблюдения с самолетов, скоростная съемка, радары и т. д.) позволили точнее определить скорости полета птиц. Выяснилось, что при перелетах птицы в среднем используют большие скорости, чем при перемещениях вне сезона миграций. Грачи на перелетах перемещаются со скоростью 65 км/час. Средняя же скорость их полета вне времени миграций — в гнездовой период и на зимовке — составляет примерно 48 км/час. Скворцы на миграциях летят со скоростью 70—80 км/час, в другое время 45—48 км/час. По наблюдениям с самолетов установлено, что средняя скорость перемещения птиц при перелетах колеблется между 50 и 90 км/час. Так, серые журавли, серебристые чайки, большие морские чайки летят со скоростью 50 км/час, зяблики, чижи — 55 км/час, ласточки-касатки — 55—60 км/час, дикие гуси (разные виды) — 70—90 км/час, свиязи — 75—85 км/час, кулики (разные виды) — в среднем около 90 км/час. Наибольшая скорость отмечена у черного стрижа — 110—150 км/час. Эти цифры относятся к весенним перелетам, проходящим наиболее напряженно и, вероятно, отражающим наибольшие скорости полета птиц. Осенние миграции протекают значительно медленнее, например скорости полета аистов на осенних миграциях составляют едва ли половину скорости их весеннего движения. Вопрос о высоте полета птиц долгое время оставался неясным. Старое представление о том, что передвижение птиц проходит, как правило, на больших высотах (500—1600 м над уровнем моря), вызывало сомнения. Однако астрономические наблюдения показали, что, по всей вероятности, максимальная высота полета птиц достигает 2000 и даже 3000 м. В какой-то степени это получило подтверждение при использовании радаров. Выяснилось, что перелеты весной протекают на больших высотах, чем осенью, что птицы ночью летят на больших высотах, чем днем. Воробьиные птицы, например зяблики, летят на высотах несколько меньших, чем 1500 м; более крупные воробьиные, например дрозды,— на высоте 2000—2500 м. Кулики летят на высоте около 1500 м.

 

Хотя полет является основным и наиболее характерным способом передвижения птиц, им свойственны и другие весьма разнообразные способы движения. Общеизвестные подразделения птиц на водных, наземных, древесных указывают на известные различия этих групп и в отношении движения. Для наземных птиц характерны бег и ходьба, для водных — плавание и ныряние, для древесных — прыганье и лазание по ветвям и стволам деревьев. Понятно, что это деление схематично и не исчерпывает всей сложности птичьих движений. У лазающих по деревьям птиц сильно развиты когти на лапах, пальцы могут широко расставляться, нередко при этом четвертый палец далеко выдвигается вперед. Примером лазающих по деревьям птиц могут служить пищухи, поползни, дятлы, попугаи. У птиц, лазающих по дереву снизу вверх, опорой при лазаний служит жесткий хвост с заостренными рулевыми. Ноги у лазающих птиц короткие, мускулы-сгибатели развиты сильно. Основные фаланги пальцев короткие. У древесных птиц, прыгающих и лазающих по ветвям, сильно развиты зажимные приспособления сухожилия глубокого сгибателя пальцев. У попугаев лапы расширены, и пальцы их могут широко Доставляться; при лазаний им помогает еще клюв, сильный и подвижный. Птицы с длинными крыльями обычно плохо двигаются по земле. Стрижи вовсе не могут, например, ходить. Плохо ходят по земле поганки и гагары. У них, как и у живущих на скалах чистиков, цевка обращена прямо вперед, что увеличивает устойчивость птиц при сидении. Хорошим приспособлением к увеличению поддерживающей поверхности при ходьбе служат развивающиеся к зиме у большинства тетеревиных удлиненные выросты на пальцах, а у белых куропаток — когти (зимой они длиннее) и оперение пальцев это облегчает им движение по снегу. У многих живущих на болотистой почве птиц пальцы длинные, например, очень длинны пальцы у бегающих по листьям водной растительности якан. У хорошо ходящих и бегающих птиц ноги длинные, причем длинные и цевка и голень (например, у куликов, пастушков, отчасти у куриных). Наибольшего развития способность к бегу достигает у страусов и нанду. Эму может бежать со скоростью 31 км/час. Земляная кукушка может развить скорость до 20 км/час, перепелка — до 15,5 км/час. Плавают и ныряют многие птицы: гусеобразные, буревестники, веслоногие, некоторые кулики, крачки, чайки, чистики. Плавающие и ныряющие птицы имеют широко расставленные укороченные ноги (укорочены бедро и цевка), поэтому на суше они ходят вразвалку! Для них характерно жесткое и плотно прилегающее к телу оперение. У водных птиц обычно хорошо развита копчиковая железа, но, суудя по новейшим данным, ее функция не связана непосредственно с непромокаемостью оперения. Тело у плавающих птиц обычно удлиненное, у ныряющих — уплощенное. Удельный вес плавающих, а в особенности ныряющих птиц значительный, приближающийся у бакланов и поганок к единице. У ныряющих птиц ноги обычно далеко отнесены назад, таз узкий, кости крыла уплощены, а абсолютные и относительные размеры крыльев незначительны. Можно сказать, что хорошо ныряющие птицы как бы находятся на пути к утрате способности к полету; кроме неохотно прибегающих к полету и тяжело летающих птиц, среди нырцов находятся и вовсе нелетающие (галапагосский баклан, недавно вымершая «бескрылая» гагарка и др.). Для ныряющих птиц характерно и отнесение центра тяжести тела назад, что облегчает погружение в воду задней части тела и ног и в соединении с уплощенной формой тела облегчает птице сохранение равновесия. Плавая в воде, птица действует ногами, которые у нее отнесены назад и подтянуты вверх; голени при этом лежат почти горизонтально, бедра направлены вперед и вниз. Пальцы с перепонками служат как бы лопастью винта или весла, плавательные движения сводятся главным образом к выпрямлению и сгибанию цевкой. Для ускорения движения в воде птица поднимает и опускает бедро и двигает голенью вперед и назад. Эта работа ног плавающей птицы обеспечивается сильным развитием мускулов, опускающих бедро, разгибающих плюсну и сгибающих пальцы. Птицы гребут то одной, то двумя ногами сразу, для поворота же на воде служат толчки или удары ноги противоположной стороны (при повороте направо — левой, при повороте налево — правой). Ныряние и подводное плавание птиц бывают двух типов. Одни птицы плавают под водой при помощи крыльев (как бы летая); другие — при помощи ног. Есть и промежуточные типы. К первому относятся пингвины, ко второму — нырковые утки, бакланы, гагары и поганки. Чистики при нырянии пользуются и крыльями и ногами. Оляпка, бегающая по дну ручьев, распускает крылья, чтобы удёржаться в воде (незначительный удельный вес оляпки способствовал бы в противном случае выталкиванию ее из водной среды на поверхность). Особый способ ныряния, связанный не с проплывом под водой, а лишь с погружением, у ныряющих буревестников, олуш, крачек, скопы; эти птицы, бросаясь на добычу, с разлета опускаются в воду и тотчас же выбираются затем на поверхность. Утки, гуси, лысухи, бакланы и другие птицы целыми днями неутомимо движутся в водной среде. Энергичная работа двигательного аппарата, сердца и легких позволяет ныряющим птицам долго находиться под водой. Гагарка может пробыть под водой 1—2 мин, полярная гагара — несколько более 3 мин, чернозобая гагара— 2 мин, баклан — более 1 мин, турпан — до 3 мин, большой крохаль — до 2 мин, американская лысуха — 3 мин. Это максимальные цифры. Максимальные глубины при нырянии для чомги — 7 м, полярной гагары — 10,2 м, чернозобой гагары — 6,1 м, краснозобой гагары — 8,8 м, большого баклана — 9,4 м, турпана — 7,2 м, крохалей — 4,1—5,6 м, гаги — 4,8 м. Пингвины под водой проплывают около 10 м/сек, поганки — около 1 м/сек.

 

Для существования каждого вида животных необходимо разрешение трех основных задач: питания, размножения и защиты от опасностей для сохранения особей и вида в условиях борьбы за существование. Движение у позвоночных, и в частности у птиц, является одним из наиболее существенных элементов защиты животного. Рассмотрев связанные с ним стороны биологии птиц, перейдем к рассмотрению их особенностей, связанных с питанием. Условия питания в значительной степени определяют ход жизненных явлений у птиц. Они влияют на географическое распределение .птиц, на сезонные перемещения, на темпы размножения и смертности, на условия внутривидовой и межвидовой конкуренции. Необходимость питаться определенным видом пищи обусловливает кормовые стации каждого вида. Сезонные изменения окружающей обстановки частично вызывают изменения условий питания, частично меняют норму потребности организма в пище (в холодное время года при большой потере организмом тепла требуется больше пищи). Кочевки и миграции птиц также находятся в известной связи с условиями питания.

 

Кормовой режим отдельных видов, весьма различен. Он меняется и по сезонам, и с возрастом птицы. Некоторые виды в отношении питания узкоспециализированы (стенофаги), другие не проявляют предпочтения определенному роду пищи (эврифаги). Питаются птицы и растительной и животной пищей, причем последняя, в общем, преобладает. Остановимся на важнейших особенностях строения птиц, связанных с условиями и способами питания. За относительно немногочисленными исключениями (в частности, к ним относятся совы и хищные птицы), птицы берут пищу клювом. Форма клюва, поэтому весьма разнообразие Длинные клювы имеют птицы, которые достают пищу из воды или с земли (аисты, цапли, кулики и др.). У этих птиц наблюдается корреляция между длиной клюва и длиной ног и шеи. Это обычно неплавающие формы. С другой стороны, длинный клюв характерен для некоторых птиц тропических лесов, питающихся плодами древесных растений, — туканов и птиц-носорогов. Большие размеры клюва у этих птиц компенсируются сильно развитой пневматичностью черепа. Наконец, длинный клюв встречается у многих сосущих цветочный нектар видов (многие колибри, медососы и др.) или у птиц, отыскивающих пищу в складках и углублениях камней или коры (пищухи, стенолазы). У птиц, клюв которых служит для удержания живой и иногда крупной добычи, он умеренной длины или даже короткий, но снабжен крутым крючком на конце верхней челюсти (бакланы, совы, дневные хищники), а иногда и зубцом (сокола). У хватающих крупную добыч птиц нижняя челюсть обыкновенно бывает крупной и высокой (цапли, аисты, чистки, чайки); но иногда и у птиц, питавшихся позвоночными, нижняя челюсть бывает небольшой, короткой и низко (хищные, совы), в последнем случае хватание добычи производится обычно силы вооруженными лапами. У птиц, хватающих на лету насекомых,— ласточек, стрижей, мухоловок — клюв не длинен, до широк и как бы приплюснут, а разрез рта идет далеко назад. У них, как и у других насекомоядных птиц, края рта несут твердые щетинки, облегчающие лов насекомых. У дятлов, долбящих дерево, клюв очень крепкий, прямой и долотообразный; действие его дополняется длинным языком, конец которого усажен острыми шипообразными выступами. Крепко придерживающими насекомое. У клестов, вылущивающих из шишек хвойные семена челюсти крестообразно перекрещиваются и образуют рычаг для поднятия чешуек шишек. У зерноядных воробьиных (вьюрковые и др.) клюв короткий, крепкий, широкий и высокий; нёбная поверхность несет у них резкие борозды и валики; все это является приспособлением для раскусывания и размельчения семян и косточек плодов.

 

Зубов у современных птиц нет. Среди раннетретичных видов встречались еще формы, имеющие зубы, но, по крайней мере, со среднего эоцена зубатых птиц более уже не встречалось. Размельчение пищи производится у птиц или клювом (например, у хищников), или комбинированными движениями клюва и языка (у зерноядных), или желудком. Добыча часто придерживается одной или двумя ногами. Дятлы и поползни размельчают предметы питания (шишки, желуди и т. п.), защемляя их в дереве (так называемые «дятловые кузницы»). Вороны, чайки и, быть может, бородач раздробляют твердую добычу (раки, раковины, кости и т. п.), бросая ее с высоты на землю. От разнообразия способов размельчения и предварительной обработки пищи зависит и разнообразие устройства и функций языка у птиц. У многих форм язык рудиментарен и служит только для изоляции воздухопроводящих путей; таков язык бакланов, пеликанов, олуш, зимородков, птиц-носорогов, удодов, страусов и некоторых буревестников. Впрочем, такую же функцию выполняет язык и у других видов (механизм таков: когда птица держит в клюве пищу, то конец языка упирается в лежащую посередине нёба щель и дает возможность пользоваться для дыхания носовой полостью). У других птиц язык служит «щупом» (дятлы, поползни), всасывающим насосом (колибри, медососы, нектарницы), хватательным органом (попугаи), тормозом для удержания скользкой добычи (пингвины), теркой (хищные птицы), наконец, сложноустроенным ситом (фламинго, утки, гуси). Вкусовых почек у птиц на языке нет — они расположены на нёбе под языком и в глотке. Чувство вкуса у птиц развито довольно значительно: птицы различают сладкое, соленое, кислое, а некоторые виды птиц и горькое. Слюнные и слизистые железы в полости рта у птиц развиты относительно слабо; они вовсе отсутствуют у веслоногих птиц, глотающих захватываемую в воде скользкую добычу. Характерна яркая окраска рта птенцов — красная, желтая, оранжевая. Кроме того, во рту птенцов часто бывают особые ярко окрашенные выросты. Эта окраска служит для родителей возбудителем рефлекса кормления: яркий, широко открытый рот птенцов побуждает родителей к кормлению (птенцов с закрытым ртом птицы — тут имеются в виду птенцовые — не кормят). Окраска рта, птенца и упомянутые здесь выросты служат родителям и для опознавания своего потомства. Заслуживает внимания тот факт, что у некоторых африканских ткачиков, подкладывающих свои яйца в гнезда других видов, т. е. являющихся так называемыми гнездовыми паразитами, окраска ротовой полости их птенцов сходна с окраской полости птенцов птиц-хозяев.

 

Пищевод птиц довольно растяжим, в особенности у заглатывающих крупную добычу видов (пеликаны, чайки, цапли, бакланы); характерно и часто встречающееся образование, так называемый зоб — богатое железами расширение пищевода. У тех птиц, которые сразу поглощают большое количество пищи, но подолгу иногда голодают, зоб, служит резервуаром для пищи, постепенно поступающей в желудок. У других, например у куриных, попугаев, уже в зобе начинается предварительная обработка пищи. У хищников в зобе накопляются непереваренные части пищу — кости, шерсть, перья и т. п. Передний отдел желудка птиц — так называемый железистый желудок- выполняет функции химической обработки поступающей пищи, а задний — мускульный желудок — перерабатывает пищу механически. Задний (нижний) конец желудка отделяется от кишечника кольцеобразным мускулом-сжимателем (сфинктером), препятствующим, проникновению в тонкие кишки обломков костей и других твердых или острых частей пищи. У рыбоядных видов птиц (цапли, бакланы, поганки, пингвины) и у некоторых других в заднем кони желудка имеется еще третий отдел — так называемый пилорический мешок; функция его — продление нахождения в желудке пищи для лучшей ее обработки. Железистый желудок более всего развит у птиц, сразу заглатывающих больше количество пищи (у рыбоядных и хищных). Секрет пищеварительных желез у птиц действует весьма энергично: у марабу и многих хищных он полностью или в значительной мере растворяет кости, а у бакланов, цапель и уток — рыбью чешую у сов и сорокопутов кости вовсе не перевариваются. Для всех видов птиц непереваримы хитин, кератин и клетчатка (последняя, быть может, у куриных, утиных и голубей частично усваивается вследствие деятельности кишечных бактерий). Мускульный желудок у некоторых птиц отличается сильным развитием мускулатуры, образующей к тому же сухожильные диски. Стенки желудка работают в этом случае как жернова и перетирают твердую и грубую пищу. Так устроен мускульный желудок у зерноядных и тающихся твердыми членистоногими моллюсками птиц (куриные, гусеобразные, страусы, журавли, многие воробьиные, многие голуби). У других птиц мускулатура в мускульном желудке развит незначительно, и в нем продолжаете главным образом химическая обработка пищи ферментами, стекающими из железистого желудка. Так устроен мускульный желудок у мясоядных, рыбоядных и плодоядных птиц. У многих видов птиц трубчатые желез мускульного желудка выделяют секрет, образующий затем периодически сменяющуюся твердую кератиновую оболочку, так называемую кутикулу. Это также аппарат для перетирания пищи. Наконец, у многих птиц механическое воздействие мускульного желудка на пищу усиливается еще и тем, что они заглатывают песок, камешки или твердые семена растений. Переваренная пища поступает из желудка в кишечник, сначала в двенадцатиперстную кишку, затем в тонкие кишки. У большинства птиц имеются слепые кишки. Иногда они несут пищеварительные функции иногда являются вместе с тем и лимфатически-эпителиальным органом, иногда только последним; у некоторых видов слепые кишки рудиментарны или даже вовсе отсутствуют. Наибольшего развития достигают они у растительноядных птиц (впрочем, бывают и, исключения). Прямая кишка у птиц служит для скопления непереваренных остатков пищи; конец ее переходит в клоаку — орган, общий для птиц и пресмыкающихся. В клоаку открываются также протоки мочевой и половой систем, и в ней на спинной стороне находится так называемая фабрициева сумка, подвергающаяся у взрослых птиц (в возрасте 8—9 месяцев) редукции, но хорошо развитая у молодых. Функция этой сумки заключается в образовании лимфатических клеток и оксифильных лейкоцитов. Печень у птиц относительно очень велика, желчные протоки ее впадают в двенадцатиперстную кишку. У большинства видов имеется желчный пузырь, что связано с необходимостью одновременного снабжения кишечника большим количеством желчи (для обработки водянистой и жирной пищи). Поджелудочная железа у птиц имеет довольно разнообразную форму, но всегда хорошо развита и относительно больше, чем у млекопитающих. Размеры ее и значение обратно пропорциональны желчному пузырю: крупнее всего, она у зерноядных, мельче у мясоядных птиц. Относительный общий оборот энергии у птиц очень высок, особенно у мелких воробьиных, у крупных же видов он приближается к величине оборота энергии млекопитающих. У серой вороны, например, при окружающей температуре 20—22° С общий оборот энергии составляет 840 кал на 1 м2 поверхности тела в сутки, у сарыча — 780 кал, у курицы (при температуре 23° С) —580 кал; в то же время при нейтральной температуре (32—36° С), т. е. при минимальной теплоотдаче, оборот энергии у щегла составляет 1534 кал, у серого сорокопута даже 1775 кал на 1 м2 поверхности в сутки. Оборот энергии и потребность в питательных веществах, а в соответствии с этим и сердечная деятельность и работа дыхательного аппарата меняются, в .зависимости от внешних, условий и периодических изменений внутреннего состояния организма. У самцов .расход энергии повышается в период спаривания, у самок — в период откладки яиц. Повышение расхода энергии связано с периодом линьки. Понижение оборота энергии наблюдается у насиживающих птиц, что можно, рассматривать как приспособление к долгому и неподвижному нахождению на гнезде. Понижение, внешней температуры ниже известных пределов вызывает повышение расхода энергии на поддержание температуры тела. Например, падение внешней температуры с 32,6 до 9,8° вызывает у воробья повышение расхода кислорода в три раза. Небольшие, птицы; для сохранения тепла вынуждены, расходовать; больше энергии, чем крупные (размеры поверхности тела растут в 5 квадрате, а, объем в кубе, следовательно, - у крупных; птиц отношение, поверхности тела к объему выгоднее). Мелкие птицы при значительном понижении температуры расходуют на терморегуляцию организма, более половины получаемой от питания энергии. Зимой для птиц вследствие похолодания и сокращения дня наступают критические моменты, и при сильном понижении температуры может наступить смерть от истощения: наступление темноты прекращает возможность кормления, и птица неможет получить достаточных источников энергии.

 

Существенное значение для, терморегуляции птиц имеет оперение и его сезонные изменения. При линьке осенью у многих видов отмечается увеличение пуховой части пера или (при двойной линьке в год) увеличение количества перьев по сравнению с теплым временем года. Географические формы (подвиды), живущие на севере, отличаются от своих южных родичей более густым и пышным оперением (трехпалые дятлы, большие пестрые дятлы, гаички, кречеты). Большое значение для северных птиц имеет белая окраска их оперения, при которой в пере образуются пузырьки воздуха, создающие теплоизолирующий слой. Значение пера для сохранения тепла ясно само по себе, но конкретное представление об этом лучше всего видно из опыта Джиаиа (1929): у большого серого сорокопута при понижении температуры с 28 до 0,6° расход энергии возрос на 50%, но когда птица была ощипана, то такая же разница в температуре вызвала увеличение расхода энергии в три раза, т. е. на 200%. Другие приспособления к холодной температуре: отложение подкожного жира (особенно у водных птиц), работа воздушных мешков (сохраняющих в себе согретый воздух), некоторое увеличение размеров птиц у северных форм одного и того же вида по сравнению с южными, наконец, относительное увеличение размеров сердца. Голодание вызывает у птиц понижение температуры. Вообще же говоря, у тех видов, которые имеют более высокую температуру тела и высокую потребность в кислороде и более подвижны, потребность в пище выше и усвоение ее идет быстрее. Противоположные показатели указывают на меньшую потребность в пище. Поэтому, например, птенцы певчих птиц погибают уже через несколько часов после начала голодания, тогда как крупные виды могут прожить без еды около месяца (белая сова — 24 дня, орлан-белохвост — 45 дней, беркут — 21 день, домашние куры — 26—31 день). Потеря веса при этом может достигать 30—40%. Потребность организма птиц в воде относительно невелика. Объясняется это незначительностью кожного испарения, а также тем, что из мочи вода всасывается организмом птицы обратно во время нахождения мочи в верхнем отделе клоаки. Многие мясоядные и плодоядные виды вовсе, поэтому не пьют. Пищеварительный процесс проходит у птиц очень быстро и энергично. При этом быстрее перевариваются и усваиваются мясо и плоды, медленнее — семена. За сутки птица может съесть очень много, и максимум в этом случае часто сильно превышает необходимый минимум. Мелкие совы (домовые сычи) переваривают мышь за 4 часа, серый сорокопут — за 3 часа; водянистые ягоды у воробьиных проходят через кишечник за 8—10 минут, зерна у курицы — за 12—24 часа. Насекомоядные птицы наполняют свой желудок пять-шесть раз в день, зерноядные — дважды. Один-два раза в день едят хищники. Мелкие птицы съедают за сутки сухих пищевых веществ около ¼ своего веса, крупные — значительно меньше (около 1/10). Птенцы едят больше. Точными наблюдениями установлено, что ласточки, синицы, скворцы и другие мелкие птицы во время выкармливания птенцов подлетают к гнезду с пищей сотни раз в сутки. Так, большая синица приносит пищу 350—390 раз, поползень — 370— 380 раз, горихвостка — 220—240 раз, большой пестрый дятел — 300 раз, а американский крапивник даже 600 раз. При этом прирост веса у птенцов в сутки составляет 20—60% первоначального веса. За первые семь-восемь дней вес у птенцов воробьиных увеличивается в 5—6 раз. Понятно поэтому, что птенец за сутки съедает больше пищи, чем весит сам. Это обстоятельство определяет громадное значение насекомоядных птиц в жизни природы и в хозяйстве человека. При большой интенсивности роста птиц и довольно значительном числе яиц в кладках (которых к тому же у многих видов бывает нормально по две в год, а у некоторых и по три) одной паре воробьиных птиц приходится в среднем выкармливать 10—15 молодых ежегодно.

 

Наконец, сравнительно недавно установлено еще одно замечательное биологическое свойство птиц: обилие пищи и благоприятные кормовые условия вызывают у них усиленное размножение. Таким образом, у многих видов в годы, благоприятные по условиям питания, число яиц в кладке больше, чем в менее благоприятные годы. Иногда в «урожайные» кормами годы у птиц появляются и дополнительные кладки. Наоборот, в неблагоприятные по кормовым условиям годы интенсивность размножения уменьшается (число яиц в кладке меньше), а смертность среди молодых птиц становится очень высокой. Заслуживает внимания еще одна черта. При обилии пищи птицы едят больше. Например, по сделанным в Западной Европе наблюдениям, в «мышиные» годы один сарыч съедает ежедневно до 14 мышей и полевок, а в обычные средние годы — до 5 штук, пустельга ест соответственно 9 и 2 мыши, ушастые совы — 12 и 4 и т. д. Следует учесть, что одна полевка, по подсчетам наших экологов, уничтожает до 2 кг зерна в год. Наконец, обильное появление какого-либо рода пищи приводит иногда к тому, что ею начинают питаться те виды птиц, которые обычно этим родом пищи пренебрегают. Интересны результаты наблюдений А. Н. Формозова, сделанных им в 1936 году в Северо-Западном Казахстане: при появлении большого количества саранчи ею стали питаться даже утки. Можно, таким образом, говорить о том, что кормовые условия определяют многие стороны жизни птиц, причем в случае массового размножения того или иного объекта питания птиц он привлекает к себе особое с их стороны внимание. Происходит, следовательно, известного рода естественное регулирование числа массово размножившегося животного. Хорошо известно, что появление где-либо в большом количестве вредных насекомых обычно привлекает птиц. В таких случаях полезность насекомоядных птиц выступает особенно наглядно. Когда, например, в 1893—1895 гг. в Поволжье сильно размножился вредитель лесов — непарный шелкопряд, то местные наблюдатели отмечали необычайный налет кукушек. Размножение вредителей полеводства — щелкунов привлекает грачей, которые выкапывают из земли и поедают личинок этих жуков, так называемых проволочных червей. По некоторым подсчетам, грач съедает более 8000 проволочных червей в год. Имеются наблюдения, как грачиная стая за один день полностью очистила от этих, вредителей площадь в 6 га. Размножение саранчи вызывает усиленное размножение и скопление разных скворцов, в частности розовых. За странствующей саранчой следуют самые разнообразные виды птиц. Размножение мышей вызывает усиленную деятельность на полях хищных птиц — сов, сарычей, мелких соколов. За странствующими леммингами в тундрах и лесотундрах следуют многочисленные белые совы, большие чайки и поморники, мохноногие канюки и даже сапсаны. Пища многих видов птиц состоит из животных, имеющих для человеческого хозяйства отрицательное значение. Это насекомые и мелкие млекопитающие, в первую очередь грызуны. Размножение и тех и других идет и может идти очень быстро. И вот в борьбе с этими вредителями заключается основное положительное значение птиц для хозяйства. Промыслово-охотничьи и домашние птицы приносят прямую пользу человеку, но значение ее, в противовес широко распространенному еще и теперь мнению, невелико по сравнению с той пользой, которую птицы приносят истреблением полевок, мышей, вредных насекомых, их яиц и личинок. Нет сомнения, что с хозяйственной точки зрения именно эта сторона деятельности птиц представляется наиболее важной и значительной. Значение опасности для сельского хозяйства со стороны вредителей никоим образом не следует преуменьшать. Если в наше время — время высокой техники — они не могут довести положение до катастрофы, то все же причиняют весьма тяжкий ущерб. В дореволюционной России убытки полеводства от вредителей определялись (конечно, с известным приближением) в 900 млн. руб. в год, убытки лесоводства — в 300 млн. руб., убытки садоводства и огородничества—в 90 млн. руб. В Соединенных Штатах Америки убытки сельского хозяйства от животных-вредителей в 1921 году определялись в биллион долларов, а польза от истребления насекомых птицами — 444 миллиона долларов; следовательно, птицы уменьшили ущерб более чем на одну треть в относительных цифрах и на громадную абсолютную величину. Все эти расчеты, конечно, приблизительные, но они дают представление о масштабе и общем значении этого явления.

 

Существенно еще одно соображение. Из числа известных видов птиц огромное большинство относится к отряду воробьиных, объединяющему в себе, за редкими исключениями, насекомоядных птиц, или птиц, выкармливающих птенцов насекомыми. Кроме того, количество: особей этих мелких и .средних видов неизмеримо больше, чем число особей крупных видов, так что не будет преувеличением считать, что насекомоядные птицы составляют около 90% всего числа особей живущих в настоящее время птиц. Если так, то можно, пожалуй, согласиться с одним американским автором, высказавшим ; мысль, что «если бы все птицы были уничтожены, то сельское хозяйство в Соединенных Штатах стало бы невозможным». Не следует представлять себе дело, таким образом, будто бы птицы сами по себе могут уничтожить вредителей при их массовом размножении, но роль их в истреблении грызунов и насекомых в «нормальные» годы очень велика и может быть охарактеризована как «контроль» над размножением вредителей, как весьма существенное орудие удержания числа вредителей на низком уровне. Другие стороны деятельности птиц, связанные с питанием, также небезразличны для человека. Многие зерноядные птицы способствуют распространению семян (последние иногда сохраняют всхожесть и после прохождения через кишечник птицы), в южных странах многие виды активно способствуют опылению растений. Хищные птицы, охотящиеся .за другими птицами и зверями, играют известную положительную роль в качестве орудия отбора. Известное число хищников способствует поддержанию здоровья видов, являющихся их добычей, так как в первую очередь ими добываются больные или слабые экземпляры. Птицы, питающиеся падалью, приносят известную пользу в санитарном отношении.

 

Отрицательные с точки зрения хозяйственных интересов человека черты птиц, связаннее с питанием, могут быть сведены в общих чертах к истреблению полезных диких животных и дикорастущих растений, к конкуренции с более полезными видами животных, к причинению вреда культурным растениям, к поеданию домашних, животных. При этом, следует иметь в виду, что у нас нет никаких оснований говорить, что та или иная, птица: должна считаться абсолютно полезной или абсолютно вредной. Ни пользы, ни вреда «вообще» птицы не приносят. Поэтому не может ставиться вопрос об абсолютной охране или абсолютном уничтожении какого-либо вида птиц. И полезной и вредной птица, как и другое животное, может быть только в определенных условиях и в определенное время. Меняется обстановка — меняется и хозяйственное значение птиц. Скворцы, например приносящие весной и детом пользу истреблением насекомых, в некоторых районах на пролете и зимовках могут быть определенно вредными для садов, и еще совсем недавно в Тунисе борьбу со скворцами вели массовым применением взрывчатых веществ. Вороны вредят разорением гнезд полезных птиц, в частности водоплавающих, но вместе с тем истребляют насекомых, мышей и полевок. Большой пестрый дятел питается вредными для леса насекомыми, но вместе с тем уничтожает известное число семян деревьев, а иногда вредит и самим деревьям (так что иногда и местами, как, например в Бузулукском бору, вреда от большого пестрого дятла, мешающего нормальному возобновлению сосны, больше, чем пользы). Воробей ест ягоды, вытесняет: с мест гнездовья полезных насекомоядных птиц, но и сам выкармливает птенцов насекомыми. Сокол-сапсан питается водоплавающими и другими полезными птицами, но вместе с тем в тундре вблизи его гнезд песцы оставляют в покое гнезда других птиц, так как сокол энергично нападает на песцов и прогоняет их из окрестностей своего гнезда, оказывая этим существенную помощь всему окрестному птичьему населению. Ястреб-тетеревятник питается полезными птицами, но способствует естественному отбору и местами справедливо ценится в качестве прекрасной ловчей птицы. Мы не коснемся .здесь весьма немаловажного вопроса об эстетическом значении птиц. Полезно подчеркнуть, что в фауне России, насчитывающей более 750 видов птиц, существенно вредными является, во всяком случае, менее десятка видов. Заимствованное у западноевропейских владельцев охотничьих угодий и их егерей и, к сожалению, прочно укоренившееся и широко распространенное мнение о «вреде» хищных птиц должно быть решительно, отброшено. Громадное большинство хищников приносит пользу истреблением грызунов и насекомых; другие, например крупные сокола — сапсаны, кречеты,, хотя и охотятся преимущественно на птиц, но являются редкими, да к тому же в сколько-нибудь заметном числе живут в таких районах (север), где дичные богатства еще недостаточно использованы человеком. Конкурентами последнего они никоим образом не являются, а вместе с тем служат одним из лучших украшений нашей природы; да и размножение хищных птиц идет сравнительно медленным темпом. Это не значит, что не следует бороться с хищниками, повадившимися ловить голубей, домашнюю птицу, или с ястребом, разгоняющим тока тетеревов в организованном охотничьем хозяйстве, и т, п.

 

Кормовые условия отражаются на географическом и на стационарном распределении птиц. В особенности это относится к тем видам, которые являются стенофагами, т. е. узкоспециализированы в питании. Африканский грифовый орлан встречается только там, где растет тот вид пальмы, плодами которой он питается. Многие птицы, питающиеся определенными растениями или у которых определенный вид растения, преобладает в кормовом рационе, встречаются только там, где имеются эти растения. Так, например, шотландский граус тесно связан в своем распространении с багульником, клесты— с определенными видами хвойных деревьев, медососы, колибри и др.— c наличием тех растений, нектаром которых они питаются. Всеядных птиц, в сущности, немного: примером их могут служить вороновые. В общем же для каждого вида птиц свойственна определенная специализация как в выборе пищи, так и в способах ее добывания. К сожалению, вопросы эти изучены еще недостаточно. Между тем некоторые определенные вещества, поглощаемые птицами хотя бы в небольшом количестве и изредка, имеют, по-видимому, очень большое значение для нормального функционирования организма птицы. Например, у молодых хищных птиц, не получающих костей, развивается рахит и нарушается нормальный ход линьки. Для тетеревиных необходимо, временами заглатывать хвою, служащую, вероятно, для очищения желудка от глистов. Изменение внешних условий, определяющих условия питания, имеет для птиц большое значение. Эти изменения особенно сказываются в тех районах, где климатические перемены по временам года значительны или где различного рода метеорологические условия (снеговой покров, влажность, температура и т. п.) сильно колеблются. О влиянии температуры на потребность организма птиц в пище и о влиянии света на возможность удовлетворять эту потребность уже сказано выше. Снеговой покров имеет также большое значение для видов, кормящихся на земле. Поэтому, например, многие зерноядные птицы зимуют в Монголии, где зимы очень суровы, но снега мало. С другой стороны, например, в. Лапландии за полярным кругом можно и зимой встретить довольно разнообразный состав мелких воробьиных: гаичек, большую синицу, пищуху и др. Эти птицы добывают пищу с деревьев и менее зависят от снежного покрова. По той же причине птицы, добывающие пищу из щелей и других укрытий или на вертикальных стволах деревьев в коре и т. п., например крапивники, поползни и упомянутые уже пищухи, не отлетают на зиму, а остаются в холодной и умеренной зонах на родине. Даже в условиях арктической полярной ночи зимуют птицы, лишь бы была у них возможность добывать себе пищу. Например, у берегов Гренландии полярный

Дитя_Сахары (Animal_planet) все записи автора

Класс ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ ИЛИ РЕПТИЛИИ (Reptilia) Пресмыкающиеся по сравнению с земноводными представляют собой следующий этап приспособления позвоночных животных к жизни на суше. Это первые настоящие наземные позвоночные, характеризующиеся тем, что размножаются на суше яйцами, дышат только легкими, механизм дыхания у них всасывательного типа (при помощи изменения объема грудной клетки), хорошо развиты проводящие дыхательные пути, кожа покрыта роговыми чешуйками или щитками, кожных желез почти нет, в желудочке сердца имеется неполная или полная перегородка, вместо общего артериального ствола от сердца отходят три самостоятельных сосуда, почки тазовые (метанефрос). У пресмыкающихся увеличивается подвижность, что сопровождается прогрессивным развитием скелета и мускулатуры: меняется положение различных отделов конечностей по отношению друг к другу и к телу, укрепляются пояса конечностей, позвоночник расчленяется на шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой отделы, увеличивается подвижность головы. Череп пресмыкающихся, как и у птиц, в отличие от других позвоночных животных, соединяется с позвоночником одним (непарным) мыщелком. В скелете свободных конечностей характерны межзапястные (интеркарпальные) и межпредплюсневые (интертарзальные) сочленения. В поясе передних конечностей у них есть своеобразная покровная кость-надгрудинник. К примитивным особенностям пресмыкающихся как обитателей суши следует отнести наличие двух дуг аорты, смешанную кровь в артериях туловищного отдела, низкий уровень обмена веществ и непостоянную температуру тела. Современные пресмыкающиеся представляют собой лишь разрозненные остатки богатого и разнообразного мира рептилий, населявшего Землю в мезозойскую эру.

Сейчас насчитывается около 7000 видов рептилий, т. е. почти втрое больше, чем современных земноводных. Ныне живущих пресмыкающихся делят на 4 отряда:

• Чешуйчатые;
• Черепахи;
• Крокодилы;
• Клювоголовые.

Наиболее многочисленный отряд чешуйчатых (Squamata), включающий около 6500 видов,— единственная ныне процветающая группа пресмыкающихся, широко распространенная по земному шару и составляющая основную массу рептилий нашей фауны. К этому отряду относятся ящерицы, хамелеоны, амфисбены и змеи.

 

Значительно меньше черепах (Chelonia) — около 230 видов, представленных в животном мире нашей страны несколькими видами. Это очень древняя группа рептилий, дожившая до наших дней благодаря своеобразному защитному приспособлению — панцирю, в который заковано их тело.

 

Крокодилы (Crocodylia), которых известно около 20 видов, населяют материковые и прибрежные водоемы тропиков. Они представляют собой прямых потомков древних высокоорганизованных пресмыкающихся мезозоя.

 

Единственный вид современных клювоголовых (Rhynchocephalia) — гаттерия имеет много чрезвычайно примитивных черт и сохранилась только в Новой Зеландии и на прилежащих мелких островах.

 

СТРОЕНИЕ И ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ОРГАНИЗМА ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ

 

Развитие рептилий, даже тех, которые обитают в воде, не связано с водной средой. Развитие волокнистых скорлуповых оболочек, видимо, у пресмыкающихся было первым важнейшим преобразованием яйца в ряду приспособлений к наземному развитию. Среди ныне живущих пресмыкающихся можно наблюдать разные стадии изменения лицевых оболочек, которые служат приспособлением к развитию на суше. Более примитивными формами в этом отношении оказываются скорлуповые оболочки яиц у ящериц и змей, представленные относительно мягкой, пергаментообразной, волокнистой оболочкой, которая довольно близка по химическому составу к оболочкам амфибий. Волокнистая скорлуповая оболочка значительно задерживает высыхание яиц, но предохранить их от этого полностью не может. Развитие идет нормально лишь при влажности почвы не ниже 25%. Появление скорлуповой оболочки имеет значение не только как защита от высыхания, но и как приспособление к развитию яйца в новых условиях. Так, перенос развития на сушу может осуществиться в полной мере только тогда, когда выпадает личиночная стадия, требующая для своего существования водной среды. Исчезновение личиночной стадии обычно сопровождается увеличением в яйце запаса питательных веществ, обеспечивающего полное развитие зародыша. Увеличение же размеров яйца, особенно в воздушной среде, где удельный вес всякого тела сильно возрастает, возможно только в том случае, если имеется твердая оболочка, не позволяющая яйцу растекаться и сохраняющая его целостность. Следовательно, появление скорлуповой оболочки у яиц ящериц и змей обеспечило не только некоторую защиту их от высыхания, но и увеличение желтка и выпадение личиночной стадии в развитии. Однако яйцо чешуйчатых еще примитивно. Большая часть воды, необходимая для развития зародыша, воспринимается им из окружающей среды. Дальнейшим шагом в приспособлении яиц к развитию на суше было развитие белковой оболочки, выделяемой стенками яйцеводов. В ней сосредоточивается запас всей воды, необходимой для развития зародыша. Такая оболочка покрывает яйца черепах и крокодилов. Позднейшие исследования показали, что в яйцах змей (и, видимо, также ящериц) на ранних стадиях развития имеется тонкий слой; белковой оболочки. В этот период еще не развиты ни амнион, ни аллантоис. Тонкий слой белка выполняет защитную роль и снабжает желток влагой. Понятно, что белковая оболочка не могла бы осуществлять своей функции резервуара воды, если бы твердая наружная оболочка не защищала ее хотя бы частично от высыхания. Следовательно, появление скорлуповой оболочки яйца обеспечило не только возможность увеличения желтка, но и появление таких приспособлений в яйце, которые обеспечивают зародыш необходимой для развития водой. С другой стороны, отсутствие необходимости черпать извне воду, нужную для развития зародыша, создает предпосылку для дальнейшего преоброзования скорлуповой оболочки. Волокнистая оболочка заменяется у черепах и крокодилов известковой, совершенно не пропускающей воду. Яйца, покрытые известковой оболочкой, прекрасно защищены от высыхания и могут развиваться на суше в любых условиях. Однако твердые скорлуповые оболочки, ликвидировавшие опасность высыхания яйца, сами по себе представляют серьезную угрозу для развивающегося организма. Увеличивающийся в размерах зародыш может быть раздавлен или поврежден в результате соприкосновения с твердой скорлупой. В связи с этим у пресмыкающихся, так же как и у других наземных позвоночных, образуются особые эмбриональные приспособления, защищающие зародыш от соприкосновения с твердой скорлупой. На ранних стадиях развития начинает образовываться кольцевая складка. Она, все больше увеличиваясь, обрастает зародыш, края ее сходятся и срастаются. В результате зародыш оказывается заключенным вамниотическую полость, в которой скапливается особая амниотическая жидкость. Таким образом, зародыш оказывается защищенным от соприкосновения со скорлуповой оболочкой. Помещающийся в амниотической полости зародыш испытывает недостаток в кислороде. Затруднено также и выделение продуктов жизнедеятельности развивающегося организма. Следствием образования амниона оказывается развитие и другого зародышевого органа — аллантоиса, или зародышевого мочевого пузыря. Он выполняет функцию органа дыхания, так как его стенки, имеющие богатую сеть кровеносных сосудов, прилегают к оболочкам яйца. Последние благодаря пористости скорлуповой оболочки не препятствуют проникновению кислорода внутрь яйца к кровеносным сосудам аллантоиса. Кроме того, зародыш выделяет в аллантоис продукты распада. Затруднения с выделением продуктов жизнедеятельности зародыша, развивающегося в замкнутом яйце, решаются не только благодаря развитию аллантоиса, но и вследствие изменения характера обмена веществ в яйце. Основным источником энергии в яйцах земноводных оказываются белки. Продукт их распада — это мочевина, которая легкорастворима и, оставаясь по соседству с зародышем, может проникать обратно в его ткани, отравляя его. Основу запаса питательных веществ в яйцах пресмыкающихся составляют жиры, распадающиеся на углекислый газ и воду. Газообразные продукты обмена веществ легко выделяются из яиц, развивающихся в воздушной среде, наружу, не причиняя вреда зародышу. Однако и у пресмыкающихся в процессе жизнедеятельности зародыша образуются продукты распада не только жиров, но и белков. Конечным продуктом распада белков у них оказывается не мочевина, а мочевая кислота, отличающаяся слабой способностью диффузии и не могущая поэтому причинить вред зародышу.

 

Органы размножения — яичники и семенники — пресмыкающихся существенно не отличаются от таковых у земноводных. Изменения в яичниках связаны только с большими размерами откладываемых яиц. Выводные протоки половых желез у представителей этих двух классов, так же как и у всех других наземных позвоночных, гомологичные, т. е. одинаковые по происхождению. Яйцевод представлен мюллеровым, а семяпровод — вольфовым каналом. Яйцеводы пресмыкающихся отличаются от яйцеводов земноводных изменениями гистологического строения их стенок, выделяющих скорлуповую и белковую оболочки, отсутствующие у земноводных. Что касается вольфова канала, то он перестает выполнять функцию мочеточника и служит исключительно семяпроводом, исчезая в связи с этим у самок. Черты организации взрослого пресмыкающегося также иллюстрируют дальнейшее приспособление к жизни на суше.

 

Органы дыхания рептилий отличаются от таковых у земноводных большей дифференцировкой. Они погружены глубже внутрь тела и соединяются с окружающей средой посредством хорошо развитых дыхательных путей. От гортани отходит длинная дыхательная трубка, или трахея, поддерживаемая многочисленными хрящевыми кольцами. Сзади трахея разделяется на две трубки (бронхи), ведущие каждая в соответствующее легкое. Развитие дыхательных путей защищает легкие от иссушающего и охлаждающего действия воздуха, поступающего в организм из окружающей среды. Легкие разрастаются вперед в виде выступов по бокам от бронхов, так что последние открываются не в передний конец легкого, а на боковой его стенке. От этого путь воздуха в легкие становится более извилистым. Стенки легких у пресмыкающихся имеют несколько более губчатое строение, чем у земноводных. Однако значительное увеличение дыхательной поверхности у пресмыкающихся достигается не за счет этого. Самое существенное преобразование в строении легкого заключается в том, что в нем сокращаются размеры внутренней полости, вытесняемой перекладинами, отходящими от спинной и брюшной поверхности органа. В результате от внутренней полости остается только сравнительно узкий центральный ход, служащий как бы продолжением бронха. Перекладины, вдающиеся в полость легкого, так же как и стенки его, имеют ячеистое строение и богаты кровеносными сосудами. От каждой такой перекладины, разделяющей легкие на камеры, отходят перекладины, разбивающие каждую из этих камер на более мелкие участки. Внутренними краями этих перекладин образуются добавочные дыхательные пути — бронхи второго порядка, делящиеся иногда и дальше на бронхи третьего порядка. Преобразования в системе органов дыхания приводят к тому, что легкие у рептилий приобретают значение единственного органа дыхания. Сохранение ребер у пресмыкающихся обеспечило возникновение нового механизма дыхания, отсутствующего у земноводных. Вдох и выдох у них происходит благодаря увеличению и сокращению объема грудной клетки, ограниченной ребрами. Изменение объема грудной клетки производится специальными дыхательными мышцами и возможно благодаря подвижному сочленению ребер как с позвоночником, так и с грудиной. Вентиляция легких у пресмыкающихся достигает значительно большей интенсивности, чем у земноводных, и оказывается весьма важным обстоятельством в приспособлении позвоночных животных к жизни на суше.

 

Совершенствование наземных органов дыхания у пресмыкающихся происходит параллельно с совершенствованием системы органов кровообращения. Основные преобразования сводятся к дальнейшему разделению артериального и венозного тока крови. У большинства пресмыкающихся сердце, так же как и у земноводных, трехкамерное, однако желудочек разделен неполной перегородкой на две половины: правую — венозную и левую — артериальную. При сокращении желудочка его перегородка, прикрепленная к брюшной стенке, доходит до спинной стенки желудочка, вполне разобщая правую и левую его половины. У крокодилов имеются и вовсе обособившиеся правый и левый желудочки, отделенные друг от друга полной перегородкой. Разделению потоков крови в сердце способствует также распадение у пресмыкающихся общего артериального ствола на три самостоятельных сосуда: на легочную артерию, делящуюся затем на два сосуда, и на правую и левую дуги аорты. Каждая дуга аорты загибается назад вокруг пищевода, и, сойдясь друг с другом, они соединяются в непарную спинную аорту. Спинная аорта тянется назад, отсылая по пути артерии ко всем органам. От правой дуги аорты, отходящей от левого артериального желудочка, ответвляются общим стволом правая и левая сонные артерии, от правой же дуги отходят и обе подключичные артерии, несущие кровь к передним конечностям. Благодаря этому передний отдел тела получает артериальную кровь. Однако у всех пресмыкающихся, в том числе и у крокодилов, полного разделения артериальной и венозной крови не происходит, так как эти два потока смешиваются в спинной аорте.

 

Кожа, освободившаяся от функции дыхания, претерпевает существенные изменения, направленные к защите организма от высыхания. Кожные железы у пресмыкающихся отсутствуют, так как необходимость в смачивании кожи отпала. Испарение влаги с поверхности тела уменьшилось, так как все тело этих животных покрыто роговыми чешуями. Полный разрыв с водной средой приводит к тому, что осмотическое давление в теле пресмыкающихся становится независимым от окружающей среды. Ороговение кожи, которое делает ее непроницаемой для воды, снимает угрозу изменения осмотического давления даже тогда, когда пресмыкающиеся вторично переходят к водному образу жизни. Так как вода поступает в тело пресмыкающихся только произвольно вместе с пищей, то осморегулирующая функция почек почти полностью отпадает. У пресмыкающихся нет надобности, как у земноводных, выводить постоянно возникающий избыток воды из организма. Наоборот, них, как у сухопутных животных, появляется необходимость экономно расходовать воду, находящуюся в организме. Туловищные почки (мезонефрос) земноводных заменяются у пресмыкающихся тазовыми (метанефрос). Тазовые почки не имеют связи с вольфовым риалом, и у них развиваются собственные мочеточники, впадающие в клоаку. При этом вольфов канал у самок редуцируется, а у самцов выполняет функцию семяпроводов. Особенности строения тазовых почек пресмыкающихся заключаются в том, что общая фильтрационная площадь клубочков у них уменьшается, а протяженность канальцев увеличивается. Чем меньше клубочки, тем менее интенсивно идет фильтрация воды из организма. В канальцах же, имеющих значительную длину, большая часть воды, отфильтрованной клубочками, всасывается обратно. Следовательно, выделение продуктов жизнедеятельности у пресмыкающихся происходит с затратой минимума воды, входящей в состав организма.

 

У широко расселившихся по суше многочисленных пресмыкающихся, в отличие от земноводных, наблюдается большая дифференциация пищеварительного тракта, позволяющая полнее использовать попавшуюся животному добычу. Желудок пресмыкающихся имеет толстые мышечные стенки и четко обособлен, так же как и отделы кишечника. На границе тонкой и толстой кишок расположена слаборазвитая слепая кишка, отсутствующая у земноводных. Большая печень рептилий имеет желчный пузырь. Поджелудочная железа в виде длинного плотного тела лежит в петле двенадцатиперстной кишки. Несмотря на прогрессивное развитие органов дыхания, кровообращения, пищеварения и покровов, пресмыкающиеся остаются все-таки на таком уровне развития, что теплокровность организма не может быть обеспечена и, подобно земноводным, температура тела этих животных зависит от температуры окружающей среды. У пресмыкающихся идет дальнейшее совершенствование возможностей ориентации в окружающей среде, и благодаря дальнейшему развитию органов чувств они получают более полную информацию из внешнего мира.

 

В органах зрения пресмыкающихся, в их ресничном теле развивается поперечнополосатая мускулатура. При аккомодации хрусталик теперь не только перемещается, но и изменяет свою кривизну. В органах слуха также происходят прогрессивные изменения, выражающиеся в больших размерах улитки и в том, что в слуховой капсуле ниже овального окна появляется второе отверстие, затянутое перепонкой — круглое окно. Благодаря этому эндолимфа, заполняющая внутреннее ухо, приобретает большую подвижность, что ведет к лучшей передаче ею звуковых колебаний от барабанной перепонки через слуховую косточку к воспринимающим рецепторам во внутреннем ухе.

 

Органы обоняния по сравнению с аналогичными органами земноводных отличаются более развитой складчатостью, образуемой носовыми раковинами, полным обособлением от органа обоняния якобсонова органа, хорошо развитого у ящериц и змей, и удлинением носоглоточного хода в связи с развитием вторичного нёба. Внутренние ноздри — хоаны отодвигаются ближе к глотке, что обеспечивает возможность свободного дыхания в то время, когда пища находится во рту. Головной мозг пресмыкающихся продолжает развиваться, приобретая свойства, характерные для наземных животных. Передний мозг у них сблизился с промежуточным, а с обонятельными луковицами, как правило, соединяется длинным обонятельным трактом. Передний мозг перестал быть преимущественно обонятельным и выполняет уже ведущую роль в организации поведения; эта функция перешла к нему от среднего мозга. Размеры переднего мозга стали больше, они заметно превосходят размеры других частей головного мозга. Увеличение переднего мозга идет главным образом за счет развития подкорковых узлов — полосатых тел. При этом прогрессивно развивается и первичный мозговой свод — архипаллиум. У пресмыкающихся четко дифференцируются закладки вторичного мозгового свода — неопаллиума, едва намечающегося у земноводных. Развитие вторичного мозгового свода знаменует собой дальнейшее увеличение числа нервных клеток, которые не только выстилают желудочки переднего мозга, но и появляются на его боковых поверхностях. Развивающийся мозговой свод наползает на промежуточный и средний мозг, который становятся видимыми только снизу. По сравнению с земноводными мозжечок у пресмыкающихся более выпуклый вследствие разрастания верхней поверхности. Сильнее развивается и корпус мозжечка. Теменной орган у ящериц и гаттерии достигает исключительного развития. В нем можно различить образования, сходные с хрусталиком и сетчаткой. Наблюдения показывают, что у многих ящериц этот орган даже функционирует как светочувствительный аппарат, особенно остро реагирующий на длинные световые волны.

 

Общее совершенствование строения конечностей у наземных позвоночных животных сводится к тому, что у них относительно удлиняются в передней конечности плечо и предплечье, в задней — бедро и голень, а размеры конечных отделов — площадь ступни и кисти — уменьшаются. Изменяется также и положение отдельных частей конечности по отношению к телу. Такое удлинение конечностей, сокращение их площади опоры и изменение положения отдельных частей по отношению к телу и друг к другу способствуют переходу от ползания к хождению и бегу. Неодинаковое расположение отделов в передней и задней конечностях соответствует их различной функции: при передиижении животного передняя конечность тянет тело, а задняя толкает его. У низших наземных позвоночных наблюдаются различия в положении только предплечья и голени, а у высших эти различия распространяются на плечо и бедро. По характеру описанных выше строения и положения конечностей пресмыкающиеся занимают промежуточное положение между земноводными и млекопитающими. Кроме того, у пресмыкающихся ребра срастаются с грудиной, что значительно укрепляет пояс передних конечностей, который оказывается благодаря этому связанным с позвоночником. Тазовый пояс рептилий по сравнению с таковым у земноводных также прочнее укреплен, так как срастается не с одним, а с двумя крестцовыми позвонками. Туловищный отдел позвоночника разделяется у пресмыкающихся уже на два отдела: грудной и поясничный. Грудные позвонки отличаются от поясничных тем, что к ним прикрепляются ребра. Развивается икрестцовый отдел за счет увеличения числа крестцовых позвонков. Удлиняется шейный отдел, и преобразовывается строение двух первых шейных позвонков. Первый из них (атлант) приобретает форму кольца, а второй (эпистрофеи) оказывается снабженным зубовидным отростком, входящим в кольцо атланта. Благодаря такому устройству голова приобретает способность не только двигаться в вертикальной плоскости относительно первого шейного позвонка, но и поворачиваться. В последнем случае череп вместе с первым шейным позвонком может поворачиваться на зубовидном отростке второго позвонка. Увеличение подвижности головы, несущей органы чувств, наряду с удлинением шейного отдела способствует лучшей ориентации животного во внешней среде.

 

В отличие от современных земноводных череп пресмыкающихся весь костный. Исходно, так же как у вымерших земноводных, череп пресмыкающихся имел вид сплошного костного образования, как бы панциря, покрывавшего голову сверху, снизу и с боков. Оставались только отверстия для глаз, ноздрей и теменного органа. Такой тип черепа с небольшими изменениями сохранился у современных черепах. Череп других ныне живущих пресмыкающихся претерпевает частичное исчезновение костного панциря, одевающего череп, так как сплошной панцирь стесняет возможность развития челюстной мускулатуры, расположенной между костным панцирем и собственно черепной коробкой. При этом исчезновение панциря происходило различными путями у различных групп пресмыкающихся, определив подразделение класса рептилий на подклассы.

 

ОБРАЗ ЖИЗНИ

 

Приобретение пресмыкающимися способности размножаться на суше путем откладки крупных яиц, одетых плотной оболочкой, освободило их от необходимости возвращаться в водоем — они стали вполне наземными животными. Ороговение кожи и потеря кожей дыхательной функции сделали пресмыкающихся независимыми и от влажности окружающей среды, позволив им заселить области с низкой влажностью. Ороговевшая кожа также сделала доступными для рептилий засоленные почвы и морскую воду — места обитания, совершенно недоступные земноводным. Вместе с этим произошло усиление дыхательной функции легких за счет усложнения их внутреннего строения и замены глоточного дыхания дыхательными движениями грудной клетки. Расселившись во все климатические области земного шара, за исключением приполярных областей, пресмыкающиеся дали очень большое разнообразие жизненных форм. Среди них есть наземные, подземные, водные, древесные. Среди ископаемых рептилий были такие, которые имели крылья и летали в воздухе. Однако сохранившаяся от предков зависимость температуры тела от температуры окружающей среды, т. е. пойкилотермия, связанная с низким уровнем обмена веществ, определяет как специфику распространения, так и многие биологические черты пресмыкающихся. Пресмыкающиеся, в отличие от земноводных, широко расселились не только во влажных тропиках, но и по пустыням, которые очень благоприятны по температурным условиям. Однако по мере движения к полюсам число видов рептилий падает. Например, у нас в Средней Азии обитает около 50 видов пресмыкающихся, в средней части Европы — 15 видов, а у Северного полярного круга — всего 2 вида. Правильная сезонная или суточная смена периодов покоя и активности носит у пресмыкающихся несколько иной характер, чем у земноводных. Цикличность рептилий — это биологическое приспособление к неблагоприятным условиям температуры и кормности мест обитания. С условием влажности в такой степени, как у земноводных, она не связана. Суточная цикличность связана с температурой. Пресмыкающиеся активны при оптимальных для каждого вида температурах. Оптимум же у всех рептилий лежит в области высоких температур и колеблется у разных видов в пределах 20-40°С. Будучи теплолюбивыми, большинство пресмыкающихся умеренных широт — дневные, немногие виды — сумеречные и только гекконы — ночные животные. В тропических пустынях, напротив, очень много ночных видов рептилий, так как днем там очень жарко. Даже в умеренных широтах днем температура почвы бывает выше оптимальной, а в Средней Азии она нередко достигает 60°С и выше. При такой температуре все рептилии могли бы погибнуть через несколько минут от перегрева. Но, перемещаясь в течение суток, они выбирают те участки биотопа, где температура в данное время ближе всего к оптимуму. Утром держатся на солнцепечных склонах барханов, затем переходят на теневые склоны, при нагревании почвы взбираются на гребень бархана или куст и т. д. Путем таких перемещений рептилии избегают перегрева и поддерживают температуру тела на высоком и относительно постоянном уровне, близком к температуре тела гомойотермных (теплокровных) животных, т. е. они оказываются «экологически теплокровными» животными. Особенность почвы удерживать дневное тепло используется ночными видами рептилий. Так, сцинковый геккон, охотясь ночью, время от времени закапывается в теплый песок, т.е. активность его распадается на ряд периодов. Будучи биологическим приспособлением, суточный цикл активности меняется в разные сезоны в зависимости от условий температуры. Так, весной пресмыкающиеся активны только в середине дня — в наиболее теплые часы суток. В середине лета активность рептилий многих видов приурочена, напротив, только к утренним и вечерним часам. Большое значение в терморегуляции пресмыкающихся имеет солнечная радиация. Так, в горах при температуре воздуха минус 5°С и поверхности почвы плюс 5°С температура тела ящерицы может достигать на солнце 19°С. Зависимость активности от температуры у змей не столь очевидна. Проглатывая целиком очень большую добычу (до 2/3—3/4 своего веса) и медленно переваривая ее, змеи могут быть неактивны 5—8 дней. Голодная же змея выходит из убежища и при довольно низких температурах, далеких от оптимума. Сезонная цикличность, как и у земноводных, служит приспособлением, позволяющим обитать в зонах, пригодных для существования лишь в теплый период года. У рептилий тропиков нет правильной сезонной смены периодов активности и покоя. Она слабо выражена в субтропиках и появляется лишь в умеренных широтах, где пресмыкающиеся впадают в зимнюю спячку. Продолжительность активного периода меняется в зависимости от температурных условий. Так, живородящая ящерица (Lacerta vivipara) в Южной Европе активна 9 месяцев, в средней полосе Европейской части бывшего СССР — 5,5 месяца, а на севере — еще меньше. У пресмыкающихся разных видов продолжительность зимней спячки различна и связана с холодоустойчивостью вида. Так, обыкновенная гадюка (Vipera berus) появляется весной раньше других обитающих в данной местности змей и позже них уходит на зимовку. При благоприятных температурных условиях большинство пресмыкающихся может не впадать в зимнюю спячку. Например, в теплых постройках человека в Средней Азии обычно впадающие в зимнюю спячку агамы и гекконы оказываются активными всю зиму. В связи с относительно теплыми зимами и частыми оттепелями в Средней Азии гюрза, эфа, щитомордник, ряд видов ящурок и круглоголовок регулярно появляются на поверхности земли и греются на солнце, так что у них нет непрерывной зимней спячки. Характер убежищ, где зимуют пресмыкающиеся, весьма различен. Большинство зимует в норах грызунов, трещинах почвы, в пустотах, образовавшихся на месте сгнивших корней, и т. д. Излюбленные места зимовок живородящей ящерицы — полости, образовавшиеся в болотистых местах под дерном при опускании уровня грунтовых вод. Ужи в большом количестве собираются на зиму в навозных кучах и подвалах. Полозы нередко зимуют в пещерах, болотные черепахи — на дне водоемов. Большинство пресмыкающихся зимует поодиночке или небольшими группами в 2—3 особи. Однако некоторые образуют зимой большие скопления. Так, обыкновенные ужи собираются в клубки по нескольку сотен и даже тысяч особей; в клубках зимующих гадюк и щитомордников находили десятки змей. Среди ящериц нашей фауны известны большие скопления зимующих золотистых мабуй (Маbuya aurata) в Туркмении. К периоду зимовки у пресмыкающихся накапливаются запасные питательные вещества, а интенсивность обмена веществ резко падает. У некоторых пресмыкающихся наблюдается летняя спячка, однако она определяется не влажностью, как у земноводных, а отсутствием полноценного корма. Так, в пустынях Средней Азии в летнюю спячку впадает среднеазиатская черепаха (Testudo horsfieldi). В конце мая или начале июня, вслед за высыханием растительности, которой они питаются, черепахи выкапывают норы и впадают в оцепенение. В тех местах, где растительность не высыхает, например на орошаемых полях, черепахи активны все лето. Следовательно, цикличность в этом случае зависит от кормности мест обитания. Колебания численности пресмыкающихся по годам относительно невелики. Для немногих изученных в этом отношении видов известно изменение численности за смежные годы в 2—3 раза. Основной причиной падения численности является гибель в местах зимовок. В отдельных случаях численность падает в результате деятельности хищников.

 

Корма пресмыкающихся, как и способы добывания пищи, весьма разнообразны; среди пресмыкающихся встречаются насекомоядные, рыбоядные, хищники, растительноядные и т. д. Насекомыми кормится большинство ящериц. Круглоголовки (Phrynocephalus) в основном ловят муравьев, мелких жуков, ящурки (Eremias) — прямокрылых и полужесткокрылых, настоящие ящерицы (Lacerta) питаются жуками, паукообразными и моллюсками. Моллюски составляют основу питания веретеницы и желтопузика. Самые крупные ящерицы — вараны, кроме насекомых, ловят мышевидных грызунов и птиц. Насекомыми кормятся немногие змеи, например слепозмейка, эйренисы (Eirenis). Большую долю они составляют в питании степной гадюки. Головоногими моллюсками и ракообразными кормится морская пеламида (Pelamis); ракообразными, моллюсками, насекомыми, реже рыбой — пресноводные черепахи. Основу питания большого числа змей составляют позвоночные животные. Обыкновенный уж и большеглазый полоз (Ptyas) ловят главным образом земноводных; водяной уж (Natrix tessellata) и морские черепахи - рыб; стрела-змея, краснополосый полоз (Coluber rhodorhachis), волкозуб (Lycodon), афганский литоринх (Lytorhynchus) — ящериц; гадюки — мышевидных грызунов. Грызуны составляют основу питания эфы (Echis carinatus), гюрзы (Vipera lebetina) и большинства наших полозов. Некоторые полозы, например амурский (Elaphe schrenki), хорошо лазая по деревьям, ловят в гнездах птенцов и взрослых, птицы составляют заметную долю также в питании гюрзы. Есть змеи, пожирающие других змей. Так, распространенная у нас в Нижнем Поволжье и на Кавказе ящеричная змея (Malpolon monspessulanus) кормится не только ящерицами, но и степными гадюками, предпочитая последних. Змеи вообще наиболее специализированы по питанию. Так, например, африканская яичная змея (Dasypeltis) кормится только яйцами птиц, в связи с чем у нее имеются своеобразные приспособления. Зубной аппарат этой змеи развит очень слабо, зато передние позвонки имеют направленные вперед отростки, которые прободают пищевод, вдаваясь в его полость. Змея заглатывает яйцо целиком, и оно, проходя через пищевод, разрезается отростками позвонков, после чего жидкое содержимое яйца стекает по пищеводу, скорлупа же выбрасывается через рот. Крупные тропические удавы нападают на таких больших животных, как обезьяны и мелкие копытные. Неядовитые змеи пожирают добычу живьем (например, ужи — лягушек) или предварительно душат ее, обвиваясь вокруг жертвы кольцами. Однако, сдавливая добычу, они не ломают ее костей, которые могли бы поранить змею при заглатывании добычи. Ядовитые змеи предварительно убивают жертву молниеносным броском, вонзая в нее свои ядовитые зубы, после чего заглатывают целиком. Реже всего встречаются растительноядные пресмыкающиеся. Растительноядные почти все сухопутные черепахи, в том числе и наши — среднеазиатская и средиземноморская черепахи (Testudo horsfieldi, Т. graeca). В питании немногих ящериц, главным образом тропических агам и игуан, также значительную роль могут играть растительные корма. Среди наших ящериц агамы иногда питаются цветками и плодами, а длинноногие сцинки (Eumeces schneideri) — ягодами шелковицы. Большинство пресмыкающихся активно разыскивает добычу. Так, пользуясь слухом и зрением, отыскивают добычу гекконы, сцинки, ящурки, ящерицы, вараны. Отыскивают добычу, используя главным образом осязание, кобра, эфа, щитомордник, стрела-змея, полозы. Напротив, подстерегают свою добычу, подобно кошкам, агамы, круглоголовки, а из змей — гюрза, удавчики.

 

У пресмыкающихся как настоящих наземных позвоночных животных размножение и развитие происходит на суше. Даже ведущие вполне водный образ жизни крокодилы, морские змеи и морские черепахи выходят в период размножения на сушу. Оплодотворение у рептилий внутреннее, и у всех, кроме гаттерии, имеются органы совокупления. У большинства видов в период размножения наблюдается «гон» — повышенная активность, нередко сопровождаемая у черепах и ящериц драками самцов. Большинство пресмыкающихся откладывает небольшое число (8—16) крупных яиц, одетых кожистой или твердой известковой скорлупой (черепахи, крокодилы). Благодаря плотным кожистым и известковым оболочкам яйца пресмыкающихся могут развиваться на суше при незначительной влажности (от 3 до 15%). Они откладываются обычно в почву или, как у гекконов и у некоторых агам и игуан, в трещины скал и под кору деревьев. Крокодил откладывает яйца в почву или в гнезда из сухих листьев и травы. Скорость развития яиц зависит от температуры и в связи с этим может изменяться в 2 — 3 раза. У большинства видов нашей фауны развитие начинается лишь при 12 — 15°С, но температура в 40—42°С оказывается губительной; обычно температура в местах развития яиц бывает равна 20—30°С. Пресмыкающиеся пустынь чаще откладывают яйца в теневых местах и на значительной глубине. Напротив, ящерицы в умеренных широтах выбирают хорошо прогреваемые солнцем места. Обыкновенный уж откладывает яйца в кучи гниющих веществ, где температура оказывается на 3—5°С выше температуры окружающей среды. В умеренных широтах срок развития яиц пресмыкающихся — 2—3 месяца. У змей бывает одна кладка яиц в год, у гекконов — две. Ящерицы и черепахи откладывают по 3—4 и более кладок в год. Число яиц в кладках зависит от количества кладок, размера яиц и возраста животных. Всего пресмыкающиеся откладывают несколько десятков яиц в год, т. е. значительно меньше, чем земноводные. Меньшая плодовитость рептилий связана с более совершенным строением яйца. В тех местах, где много животных, поедающих яйца, кладки охраняются родителями (крокодилы, кобры, некоторые удавы и др.). У питонов, обвивающих кладку своим телом, наблюдаются явления «насиживания»; при этом температура тела змеи поднимается на 2—4°С выше температуры окружающего воздуха. Среди пресмыкающихся довольно широко развито живорождение. Оно встречается только у форм с мягкими яйцевыми оболочками, благодаря которым яйца сохраняют возможность водного обмена со средой. У черепах и крокодилов, яйца которых обладают развитой белковой оболочкой и скорлупой, живорождение не наблюдается. Первый шаг к живорождению — задержка оплодотворенных яиц в яйцеводах, где и происходит частичное развитие. Так, у прыткой ящерицы яйца могут задерживаться в яйцеводах на 15—20 дней и в отложенных яйцах оказывается зародыш, сформированный более чем на ⅓. На 30 дней может происходить задержка у обыкновенного ужа, так что в отложенном яйце оказывается наполовину сформированный эмбрион. При этом чем севернее район, тем, как правило, происходит более длительная задержка яиц в яйцеводах. У других видов, например у живородящей ящерицы, веретеницы, медянки и др., яйца задерживаются в яйцеводах до момента выклева зародышей. Такое явление получило название яйцеживорождения, поскольку развитие идет за счет запасных питательных веществ в яйце, а не за счет материнского организма. Наконец, у некоторых видов сцинков, ящериц и гадюк яйцевые волокнистые оболочки редуцируются и часть яйцевода соприкасается с хорионом. Хорион может образовать выступы-ворсинки, внедряющиеся в стенки яйцевода. Образуется подобие плаценты млекопитающих. При этом заметно уменьшается количество желтка в яйцах, и питание идет в значительной мере за счет материнского организма (Lygosoma, Seps, Vipera berus и др.). Подобные случаи носят название истинного живорождения. Основной причиной, вызывающей яйцеживорождение у пресмыкающихся, следует считать холодный климат. В этом можно убедиться, обратившись к карте распространения живородящих форм. Процент живородящих видов повышается при движении к северу и в горы. Весьма характерно, что виды, распространенные далее всего к северу, так же как и виды, поднимающиеся выше в горы, живородящи. Примером могут служить гадюки и живородящая ящерица. При этом один и тот же вид, например тибетская круглоголовка (Phrynocephalus teobaldi), на высоте 2000 м яйцекладущ, а на высоте 4000 м оказывается живородящим. У пресмыкающихся защитные приспособления не только носят пассивный характер, как у земноводных, но и могут принимать форму активной защиты. К пассивным защитным приспособлениям относится приспособительная окраска, достигающая у многих видов большого совершенства. Преобладающее число рептилий окрашено под цвет субстрата, на котором они постоянно держатся. При этом часто встречается расчленяющая окраска и приспособительная окраска глаз. Особого совершенства достигла приспособительная окраска у плетевидных змей, гекконов и хамелеонов. Последние получили широкую известность благодаря своей способности быстро менять окраску в зависимости от условий окружающей среды. Приспособительное значение имеет контрастная и яркая окраска многих ящериц и змей. При опасности такие пресмыкающиеся выставляют ярко окрашенную часть тела напоказ, принимая при этом устрашающие позы. У кобр хорошо известны складки кожи по бокам шеи, которые змея расширяет, поворачиваясь к противнику контрастными полосами, или очками. Раздувают шею, хотя и не в такой степени, многие полозы и ужи. Агамы и круглоголовки открывают при опасности рот и раздувают горловой мешок. Ушастая круглоголовка дополнительно раскрывает складки кожи в углах рта, которые наливаются кровью и становятся красно-синими. Огромных размеров достигает такая складка у австралийской плащеносной ящерицы, принимающей при опасности соответствующую позу. К пассивным способам защиты относится панцирь черепах, получивший наибольшее развитие у сухопутных форм, вынужденных в связи с растительноядностью быть активными большую часть суток. Активная защита состоит в приспособительном поведении. Некоторые круглоголовки, а из змей эфа, спасаясь от врага, закапываются в песок, начиная быстро перемещать тело то влево, то вправо, и как бы утопают в нем. Эфа, как и некоторые другие змеи, если не может сразу скрыться, ползет вспять, но благодаря особым движениям тела создает впечатление нападения. Ряд рептилий издает предостерегающеустрашающие звуки. Громко шипят многие сухопутные черепахи. Шипят почти все змеи, а гремучие змеи шелестят роговыми кольцами хвоста. Скрипящий звук хвостом издает сцинковый геккон. Большинство круглоголовок и ящурок роет на охотничьем участке большое количество защитных нор, куда они скрываются при опасности. Наконец, довольно широкое распространение имеет активная защита — нападение. Так действуют при опасности почти все круглоголовки. Нападает варан, который способен нанести не только значительную и долго болящую рану зубами, но и очень сильный удар хвостом. Из ящериц — ядозубы (Heloderma) могут при укусе вызвать тяжелое состояние отравления у человека.

 

Ядовитые железы — довольно частое явление у змей. Для человека ядовитыми следует считать около 450 видов, из них 10 видов обитает в пределах СССР. Видоизмененная слюнная железа, выделяющая яд, появляется у ряда видов, не имеющих ядовитых зубов, например у удавчиков и ужей. Яд последних очень слаб, но на холоднокровных действует подобно яду кобры. Для настоящих ядовитых змей характерно появление специализированных зубов. Ядовитые зубы по своему расположению могут быть двух типов: заднебороздчатые (Opistoglypha) и переднебороздчатые (Proterog-lypha). У змей с зубами первого типа, например у стрелызмеи или ящеричной змеи, ядовитые зубы сидят на заднем конце верхнечелюстной кость и имеют бороздку для стекания капли яда. Этот яд действует на холоднокровных. У змей с зубами второго типа, например у гадюк, кобры, щитомордника, ядовитые зубы сидят на переднем конце верхнечелюстной кости, сильно увеличены и чаще имеют внутренний канал. Яд этих змей действует и на теплокровных животных. На различных животных яд действует по-разному. Так, одно и то же количество яда кобры может убить 10 змей, 25 собак, 60 лошадей и 300 тыс. голубей.

 

ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ

 

В пустынях и степях, где численность пресмыкающихся высока, они играют заметную роль в биоценозах. Большинство ящериц и змей, уничтожая значительное количество вредных насекомых, моллюсков и грызунов, приносит пользу сельскому хозяйству. Многие ящерицы в пустынях служат кормом для ряда важных промысловых зверей, например лисицы и хорька. Некоторые виды приносят местами заметный вред. Среднеазиатская черепаха в ряде районов оказывается вредителем на бахчах и особенно в питомниках фисташки; вредная деятельность этой черепахи усугубляется прокапыванием ею насыпей и стен оросительной системы. На рыборазводных станциях серьезный вред приносят водяные ужи, уничтожающие большое количество мальков промысловых рыб: карпа, лосося, осетра. В районах рыборазведения водяные ужи подлежат полному уничтожению, что лучше всего делать ранней весной на местах их зимовок. Вероятна отрицательная роль ряда пресмыкающихся, особенно сухопутных черепах, некоторых ящериц и змей, в распространении ряда заболеваний человека и домашних животных, поскольку на них живут нимфы и взрослые иксодовые клещи. В некоторых странах серьезный вред человеку приносят ядовитые змеи. Количество жертв от ядовитых змей обычно сильно преувеличено, но все же в жарких странах, особенно в Юго-Восточной Азии и Южной Америке, ежегодно от укусов змей умирают тысячи людей. В Западной Европе далеко не ежегодно регистрируются единичные случаи смерти людей от укусов ядовитых змей. В СССР в республиках Средней Азии, где наблюдается наибольшая численность ядовитых змей, ежегодно от их укусов умирает до 12 человек и смертельные случаи составляют около 6% укушенных (главным образом дети, укушенные в лицо). Прежде, до применения сывороток, укусы наиболее ядовитых змей — кобры, гюрзы, эфы — давали от 15 до 30% смертельных случаев, гадюки — 5—6%. Сейчас смертельные исходы бывают в 1,5—2% случаев укусов. В зависимости от характера действия яда различают две группы ядовитых змей. Человек, укушенный змеей I группы, к которой относятся гюрза, эфа, гадюка, ощущает сильную боль, окружающая ранку ткань краснеет и опухает. Развивающийся отек распространяется от места укуса на всю конечность. Появляется сонливость, выступает холодный пот. В ряде случаев бывает лихорадочное состояние, тошнота, бред. Вследствие подкожных точечных кровоизлияний на теле часто появляются фиолетово-красные пятна. В тяжелых случаях наступает некроз тканей, образуются нарывы и язвы. Может наступить смерть. Человек, укушенный змеей II группы, яд которой действует через нервную систему (к ним относится кобра), обычно не чувствует боли в месте укуса. Однако вскоре после укуса развивается слабость в конечностях — начинается паралич. Распространяясь, паралич захватывает все органы, затрудняет дыхание, речь, опускаются веки, парализуются губы, язык. Лицо синеет. В тяжелых случаях наступает смерть. Большое значение для лечения укушенного имеет своевременное оказание помощи. С укушенного места следует снять остатки яда крепким раствором марганцовокислого калия, давать больному крепкий чай, кофе и обеспечить полный покой и тепло. Больного необходимо как можно скорее доставить в больницу, где ему будет введена специальная сыворотка. Сыворотка хранится в ампулах или в сухом виде с указанием дозировки. Обычно вводят под кожу 10 см3, но в тяжелых случаях прибегают к венозным инъекциям большими дозами. Увеличивать ранку надрезами для усиления кровотечения бесполезно. Только вред могут принести прижигание, прикладывание всевозможных «змеиных» камней, земли и т. д. Наложение жгута — опасное и практически также бесполезное средство, так как оно не задерживает всасывания яда. В большинстве случаев тяжелые последствия после укуса ядовитых змей бывают вызваны не действием яда, а прижиганиями, кровопусканиями, перетягиванием конечностей жгутом выше места укуса и т. д. Змеиный яд применяется для приготовления лечебных сывороток против укусов змей. Сыворотка приготавливается из крови лошади, в организм которой вводят возрастающие дозы яда в течение 16 месяцев. В результате кровь приобретает такой иммунитет, что животное может переносить впрыскивание 80-кратной смертельной дозы. Изготовляют моновалентные сыворотки, специфичные по отношению к яду одного вида змей, и поливалентные, действующие против яда нескольких видов змей. Из яда гадюк приготавливают также лечебные препараты, например випратокс, випраксин, випразид и другие, применяемые при лечении радикулита, ишиаса, ревматизма. Из яда гюрзы и щитомордника изготовляют кровоостанавливающие средства (лебетоке), из яда гремучей змеи — препараты, излечивающие эпилепсию, яд кобры употребляют для изготовления препаратов, применяемых при лечении бронхиальной астмы и ряда других заболеваний. Яд змей широко применяется в биохимии. Для получения яда организуют питомники змей. Первый такой питомник — серпентарий — был создан в Бразилии около города Сан - Пауло (Бутантан); он и сейчас самый крупный в мире. Подобные питомники имеются в Индии, Индонезии, Южной Африке и других странах. У нас питомники организованы в Ташкенте, Фрунзе, Бадхызе. В питомниках яд у змей берут постоянно, не убивая их (см. очерк «Змеи»). Пресмыкающиеся служат источником сырья для промышленности. Издавна кожа крокодила, крупных змеи и ящериц идет на изготовление чемоданов, портфелей, обуви и т. д. Особенно ценится кожа крокодила. В начале этого века крокодилов заготовляли по 500 тыс. экземпляров в год. Местами численность их настолько сократилась, что они были взяты под охрану и сделаны попытки искусственного разведения их. Так, фермы Флориды содержали до 12 тыс. крокодилов, поставляя на рынки до 3000 экземпляров в год. Среди наших видов как сырье для кожевенной промышленности имеют значение вараны и крупные полозы. Используется панцирь некоторых морских черепах, особенно биссы, роговые щитки которых в горячей воде и под давлением спрессовываются в однородную массу. Из этой высококачественной по пластическим свойствам красивой массы изготовляют гребни, оправы для очков и т. д. Некоторые рептилии употребляются человеком в пищу, наиболее часто мясо и яйца черепах. Существует регулярный промысел мягкокожистых черепах и некоторых видов морских черепах, особенно зеленых. В Северной Америке промышляют террапинов, которых стали разводить и на фермах. Среди наших видов вполне съедобно мясо средиземноморской, среднеазиатской и дальневосточной мягкокожистой черепах. Можно употреблять в пищу желтки яиц всех наших черепах. Мясо черепах идет также на откорм пушных зверей. Так, звероводческие хозяйства Казахстана ежегодно заготовляют более 100 тыс. среднеазиатских черепах.

 

ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ

 

Ископаемые пресмыкающиеся представляют исключительный интерес, так как к ним принадлежат многочисленные группы, когда-то господствовавшие на земном шаре. Древние группы этого класса дали начало не только современным пресмыкающимся, но и птицам и млекопитающим. Древнейшие пресмыкающиеся, относящиеся к отряду котилозавров, или цельночерепных (Cotylosauria), из подкласса анапсид, известны уже из верхних каменноугольных отложений, но только в пермский период они достигли значительного развития, а в триасе уже вымерли. Котилозавры были массивными животными на толстых пятипалых ногах и имели длину тела от нескольких десятков сантиметров до нескольких метров. Череп был покрыт сплошным панцирем из кожных костей с отверстиями лишь для ноздрей, глаз и теменного органа. Такое строение черепа, а также многие другие признаки указывают на чрезвычайную близость котилозавров к примитивным стегоцефалам, которые, несомненно, были их предками. Наиболее примитивной из до сих пор известных анапсид, а следовательно, и рептилий вообще является нижнепермская сеймурия (Seymouria). Это сравнительно небольшое (до 0,5 м длины) пресмыкающееся обладало целым рядом признаков, характерных для земноводных: шея была почти не выражена, длинные острые зубы еще сохраняли примитивное строение, имелся лишь один крестцовый позвонок, а кости черепа обнаруживали замечательное сходство даже в деталях с черепной крышкой стегоцефалов. Ископаемые остатки сеймуриоморфных рептилий, были найденные на территории бывшего СССР (Kotlasia и др.), дали возможность советским палеонтологам определить их систематическое положение как представителей особого подкласса батрахозавров (Batrachosauria), занимающего промежуточное положение между земноводными и котилозаврами. Котилозавры — весьма разнообразная группа. Самыми крупными представителями ее являются неуклюжие растительноядные парейазавры (Pareiasaurus), достигавшие 2—3 м длины. Позднее скелеты их были найдены в Южной Африке и у нас на Северной Двине. Котилозавры были исходной группой, давшей начало всем прочим основным группам пресмыкающихся. Эволюция в основном протекала по пути возникновения более подвижных форм: конечности стали удлиняться, в образовании крестца приняло участие не менее двух позвонков, весь скелет, сохраняя свою прочность, стал легче, в частности первоначально сплошной костный панцирь черепа стал редуцироваться путем возникновения височных ям, что не только облегчило череп, но, что особенно важно, способствовало усилению мышц, сжимающих челюсти, так как, если в костной пластинке, к которой прикрепляются мускулы, образуется отверстие, мышца при своем сокращении может несколько выпячиваться в это отверстие. Редукция черепного панциря пошла двумя основными путями: путем образования одной височной ямы, ограниченной снизу скуловой дугой, и путем образования двух височных ям, в результате чего образовались две скуловые дуги. Таким образом, всех пресмыкающихся можно разделить на три группы: 1) анапсиды — с цельным черепным панцирем (котилозавры и черепахи); 2) синапсиды — с одной скуловой дугой (звероподобные, плезиозавры и, возможно, ихтиозавры) и 3) диапсиды — с двумя дугами (все прочие пресмыкающиеся). Первая и вторая группы содержат по одному подклассу, последняя распадается на ряд подклассов и множество отрядов. Группа анапсид является древнейшей ветвью рептилий, имеющих по строению черепа много общих черт с ископаемыми стегоцефалами, так как не только многие ранние формы их (котилозавры), но даже некоторые современные (некоторые черепахи) имеют сплошной черепной панцирь. Черепахи являются единственными ныне живущими представителями этой древнейшей группы рептилий. Они отделились, по-видимому, непосредственно от котилозавров. Уже в триасе эта древняя группа вполне сложилась и благодаря своей крайней специализации дожила до настоящего времени, почти не изменившись, хотя в процессе эволюции некоторые группы черепах по нескольку раз переходили от наземного образа жизни к водному, в связи с чем они то почти утрачивали костные щиты, то вновь приобретали их. От группы котилозавров отделились морские ископаемые рептилии — ихтиозавры и плезиозавры, вместе с другими более редкими формами составившие два самостоятельных подкласса: Ихmuonmepueuu (Ichthyopterygia) и Синаптозавры (Synaptosauria). Плезиозавры (Plesiosauria), относящиеся к синаптозаврам, были морскими пресмыкающимися. Они имели широкое, бочонкообразное, уплощенное туловище, две пары мощных конечностей, видоизмененных в плавательные ласты, очень длинную шею, заканчивающуюся маленькой головкой, и короткий хвост. Кожа была голая. Многочисленные острые зубы сидели в отдельных ячейках. Размеры этих животных варьировали в очень широких пределах: некоторые виды имели лишь полметра длины, но были и гиганты, достигавшие 15 м. Характерная особенность их скелета заключалась в недоразвитии спинных частей поясов конечностей (лопатки, подвздошной кости) и исключительной мощности брюшных отделов поясов (коракоида, брюшного отростка лопатки, лобковой и седалищной костей), а также брюшных ребер. Все это свидетельствует об исключительно сильном развитии мышц, приводящих в движение ласты, которые служили лишь для гребли и не могли поддерживать тело вне воды. Хотя в пределах подкласса синаптозавров переход от наземных форм к водным восстановлен довольно отчетливо, но происхождение группы в целом во многом еще неясно. В то время как плезиозавры, приспособившись к водной жизни, еще сохранили облик наземных животных, ихтиозавры (Ichthyosauria), относящиеся к ихтиоптеригиям, приобрели сходство с рыбами и дельфинами. Тело ихтиозавров было веретенообразное, шея не выражена, голова удлиненная, хвост с большим плавником, конечности в виде коротких ластов, причем задние значительно меньше передних. Кожа была голая, многочисленные острые зубы (приспособленные к питанию рыбой) сидели в общей борозде, имелась лишь одна скуловая дуга, но крайне своеобразного строения. Размеры варьировали от 1 до 13 м. Группа диапсид включает два подкласса: лепидозавров и архозавров. Наиболее раннюю (верхняя пермь) и наиболее примитивную группу лепидозавров составляет отряд эозухий (Eosuchia). Они еще очень плохо изучены, лучше других известна lounginia — мелкое пресмыкающееся, напоминающее телосложением ящерицу, со сравнительно слабыми конечностями, имевшими обычное рептильное строение. Примитивные черты ее выражаются главным образом в строении черепа, зубы расположены как на челюстях, так и на нёбе. Первые клювоголовые (Rhynchocephalia) известны с раннего триаса. Некоторые из них были чрезвычайно близки к современной гаттерии. Отличаются клювоголовые от эозухий присутствием рогового клюва и тем, что зубы их приращены к кости, тогда как челюстные зубы эозухий сидели в отдельных ячейках. По последнему признаку клювоголовые даже примитивнее эозухий и, следовательно, должны были произойти от каких-то еще не найденных примитивных форм последней группы. Чешуйчатые (Squamata), именно ящерицы, известны лишь с самого конца юры. От основного ствола чешуйчатых — ящериц — уже в начале мела, видимо, отделились мозазавры (Mosasauria). Это были морские пресмыкающиеся, имевшие длинное змеевидное тело и две пары конечностей, видоизмененных в ласты. Некоторые представители этого отряда достигали длины 15 м. В конце мела они бесследно вымерли. Несколько позже мозазавров (конец мела) от ящериц отделилась новая ветвь — змеи. По всей вероятности, от эозухий же берет начало большая прогрессивная ветвь архозавров (Archosauria) — именно псевдозухии, распавшиеся впоследствии на три основные ветви — водную (крокодилы), наземную (динозавры) и воздушную (крылатые ящеры). Наряду с двумя типичными височными дугами наиболее характерной чертой этой группы была тенденция перехода к «двуногости», т. е. передвижению на одних задних конечностях. Правда, некоторые из наиболее примитивных архозавров только начали изменяться в этом направлении, и потомки их пошли по другому пути, а представители ряда групп вторично вернулись к передвижению на четырех конечностях. Но в последнем случае прошлая история оставила след на строении их таза и самих задних конечностей. Псевдозухии (Pseudosuchia) впервые появились лишь в начале триаса. Ранние формы были небольшими животными, но уже с относительно длинными задними ногами, которые, по-видимому, одни и служили им для передвижения. Зубы, имевшиеся только на челюстях, сидели в отдельных ячейках, вдоль спины почти всегда располагались в несколько рядов костные пластинки. Эти мелкие формы, типичными представителями которых являются орнитозухи, и ведущие, по-видимому, древесную жизнь Scleromochlus были очень многочисленны и дали начало не только ветвям, получившим расцвет позже — в юре и мелу, но и ряду сильно специализированных групп, бесследно вымерших еще в триасе. Наконец, псевдозухии, в частности если не сам орнитозух, то формы, близкие к нему, могли быть предками птиц. Крокодилы (Crocodylia) очень близки к некоторым триасовым псевдозухиям, например белодону (Belodon, или Phytosaurus). Начиная с юры появляются уже настоящие крокодилы, но окончательно выработался современный тип крокодилов лишь в течение мелового периода. На этом длинном пути эволюции можно шаг за шагом проследить, как развивался характерный признак крокодилов — вторичное нёбо. Сперва появились лишь горизонтальные отростки на верхнечелюстных и нёбных костях, затем эти нёбные отростки сошлись, а еще позже к ним присоединились нёбные отростки крыловидных костей, и одновременно с этим процессом шло передвижение ноздрей вперед, а вторичных хоан — назад. Динозавры (Dinosauria) — наиболее многочисленная и разнообразная группа пресмыкающихся, когда-либо жившая на свете. Сюда относились и небольшие формы, размером с кошку и мельче, и гиганты, достигавшие почти 30 м длины и 40 — 50 т веса, легкие и массивные, подвижные и неуклюжие, хищные и травоядные, лишенные чешуи и покрытые костным панцирем с различными выростами. Многие из них бегали скачками на одних задних конечностях, опираясь на хвост, другие передвигались на всех четырех. Голова у динозавров была обычно сравнительно мала, полость же черепной коробки — совсем крошечная. Зато спинномозговой канал в области крестца был очень широк, что указывает на местное расширение спинного мозга. Динозавры разделялись на две большие группы — ящеротазовых и птицетазовых, которые возникли совершенно самостоятельно от псевдозухий. Различия их заключаются главным образом в строении пояса задних конечностей. Ящеротазовые (Saurischia), родственные связи которых с псевдозухиями не вызывают сомнения, первоначально были только хищными. В дальнейшем, хотя большинство форм продолжало оставаться хищными, часть превратилась в расти-тельноядных. Хищные, хотя и достигали огромных размеров (до 10 м длины), имели сравнительно легкое телосложение и мощный череп с острыми зубами. Передние конечности их, служившие, по-видимому, лишь для схватывания добычи, были сильно уменьшены, и животное должно было передвигаться, прыгая на задних конечностях и опираясь на хвост. Типичный представитель таких форм — цератозавр (Ceratosaurus). В противоположность хищным растительноядные формы передвигались на обеих парах конечностей, которые были у них почти равной длины и оканчивались пятью пальцами, по-видимому, покрытыми роговыми образованиями вроде копыт. К ним относились самые крупные четвероногие животные, когда-либо жившие на земном шаре, например бронтозавр, достигавший свыше 20 м длины и, вероятно, 30 т веса, и диплодок. Последний был стройнее и, несомненно, значительно легче, но зато превосходил бронтозавра длиной, которая у одного экземпляра превышала 26 м; наконец, неуклюжий брахиозавр, длиной около 24 м, должно быть, весил около 50 т. Хотя полые кости облегчали вес этих животных, все же трудно допустить, чтобы такие гиганты могли свободно двигаться по суше. По-видимому, они вели лишь полуназемную жизнь и, подобно современным бегемотам, большую часть времени проводили в воде. На это указывают них очень слабые зубы, пригодные для поедания лишь мягкой водной растительности, и то, что, например, у диплодока ноздри и глаза были сдвинуты кверху, так что животное могло видеть и дышать, выставив из воды только часть головы. Птицетазовые (Ornithischia), имевшие пояс задних конечностей, чрезвычайно похожий на птичий, никогда не достигали таких огромных размеров. Зато они были еще разнообразнее. Большинство этих животных вторично вернулось к передвижению на четырех ногах и обычно имело хорошо развитый панцирь, иногда осложненный различного рода выростами в виде рогов, шипов и т. д. Все они с самого начала и до конца оставались растительноядными, и большинство сохранило лишь задние зубы, тогда как передняя часть челюстей была, по-видимому, покрыта роговым клювом. Как характерных представителей различных групп птицетазовых можно указать игуанодонов, стегозавров и трицератопсов. Игуанодоны (Iguanodon), достигавшие 5—9 м высоты, бегали на одних задних ногах и были лишены панциря, но зато 1-й палец передних конечностей у них представлял собой костный шип, который мог служить хорошим орудием защиты. Стегозавр имел крошечную голову, двойной ряд высоких треугольных костных пластин на спине, и несколько острых шипов сидело на хвосте. Трицератопс (Triceratops) внешне походил на носорога: на конце его морды располагался большой рог, кроме того, пара рогов возвышалась над глазами, а по заднему, расширенному краю черепа сидели многочисленные заостренные отростки. Птеродактили (Pterosauria), подобно птицам и летучим мышам, были настоящими летающими животными. Их передние конечности представляли собой настоящие крылья, но крайне своеобразного устройства: не только предплечье, но и сращенные друг с другом пястные кости были сильно удлинены, первые три пальца имели нормальное строение и размеры, пятый отсутствовал, тогда как четвертый достигал чрезвычайной длины и между ним и боками тела была натянута тонкая летательная перепонка. Челюсти были выдвинуты, у некоторых форм имелись зубы, у других — беззубый клюв. Птеродактили обнаруживают ряд общих черт с птицами: сращенные грудные позвонки, большую грудину с килем, сложный крестец, полые кости, лишенную швов черепную коробку, большие глаза. Питались крылатые ящеры, по-видимому, рыбой и жили, вероятно, по прибрежным скалам, так как, судя по строению задних конечностей, подняться с ровной поверхности они не могли. К птеродактилям относят довольно разнообразные формы: сравнительно примитивную группу рамфоринхов, имевших длинный хвост, и собственно птеродактилей с зачаточным хвостом. Размеры колебались от величины воробья до гигантского птеранодона, размах крыльев которого достигал 7 м. Группа синапсид составляет самостоятельный подкласс рептилий, как особая боковая ветвь, отделившаяся от древних котилозавров. Они характеризуются усилением челюстного аппарата путем образования своеобразной височной впадины для очень мощной челюстной мускулатуры и прогрессивной дифференцировкой зубной системы — разнозубостью, или гетеродонтностью. Это связывает их с высшим классом позвоночных — млекопитающими. Звероподобные (Theromorpha) — это та группа, примитивные представители которой были еще очень близки к котилозаврам. Отличие их заключается главным образом в присутствии скуловой дуги и более легком телосложении. Звероподобные появились в конце каменноугольного периода, а начиная с нижней перми стали очень многочисленными и в течение всего этого периода вместе с котилозаврами были почти единственными представителями своего класса. Несмотря на все свое разнообразие, все звероподобные были строго наземными животными, передвигающимися исключительно при помощи обеих пар конечностей. Наиболее примитивные представители пеликозавров (например, Varanops) имели небольшие размеры и внешне должны были напоминать ящериц. Однако зубы их, хотя и однородные, уже сидели в отдельных ячейках. Зверообразные (Therapsida), сменившие пеликозавров со средней перми, объединяли чрезвычайно разнообразных животных, из которых многие были узкоспециализированы. У более поздних форм теменное отверстие исчезло, зубы дифференцировались на резцы, клыки и коренные, образовалось вторичное нёбо, один мыщелок разделился на два, зубная кость сильно увеличилась, прочие же кости нижней челюсти уменьшились. Причины вымирания древних рептилий до сих пор не вполне ясны. Наиболее правдоподобное объяснение этого явления следующее. В процессе борьбы за существование отдельные формы все более приспосабливались к определенным условиям среды, все более специализировались. Такая специализация крайне полезна, но лишь до тех пор, пока продолжают существовать те условия, к которым приспособился организм. Стоит же им измениться— такие животные оказываются в худших условиях, чем менее специализированные формы, которые их и вытесняют в борьбе за существование. Кроме того, в борьбе за существование некоторые группы могут приобретать свойства, повышающие их общую жизнедеятельность. В противоположность узкой адаптации, или идиоадаптации, это явление получило название а

Дитя_Сахары (Animal_planet) все записи автора

Класс НАСЕКОМЫЕ (Insecta) В класс насекомых включают всех трахейнодышащих членистоногих, имеющих 3 пары ног. Их принято разделять на первичнобескрылых и крылатых. Однако детальные исследования особенностей строения, развития и биологии первичнобескрылых, т. е. таких шестиногих, предки которых явно тоже не имели крыльев, показали, что эта группа очень неоднородная.

Один отряд таких шестиногих — так называемые щетинохвостки (Thysanura) — очень близок ко всем «настоящим» крылатым насекомым (подкласс открыточелюстные—Insecta-Ectognatha). Остальные же отряды — бессяжковых (Protura), ногохвосток (Collembola), вилохвосток (Diplura) — по многим важным признакам совершенно специфичны и заслуживают выделения в подкласс скрыточелюстных (Insecta-Entognatha), как это заключили специалисты, обсуждавшие вопрос о низших насекомых на Международном энтомологическом конгрессе в Монреале в 1956 году. Класс насекомых кратко можно охарактеризовать следующим образом. Это наземные членистоногие, у которых тело явно разделено на голову, грудь и брюшко, а основные, служащие для передвижения конечности находятся в числе 3 пар на грудном отделе. Дыхание осуществляется с помощью трахейной системы или кожное — всей поверхностью тела. Те насекомые, которые дышат с помощью всей поверхности тела и имеют проницаемые для дыхательных газов и для испарения покровы, ограничены в своем распространении только влажными средами. Они встречаются в основном в почве и в гниющих остатках организмов. Те высшие насекомые, у которых покровы непроницаемы и развита трахейная система, могут обитать и в сухих средах. Эти насекомые широко расселились по нашей планете. Именно такие, ведущие открытый образ жизни и часто ярко окрашенные высшие насекомые и известны большинству читателей. Класс насекомых разделяется на 2 подкласса — насекомые скрыточелюстные (Insecta-Entognatha) и насекомые открыточелюстные (Insecta-Ectognatha).

 

ПОДКЛАСС СКРЫТОЧЕЛЮСТНЫЕ НАСЕКОМЫЕ(INSECTA-ENTOGNATHA)

 

Первый подкласс — насекомые скрыто-челюстные — объединяет сравнительно небольшое число видов (всего несколько тысяч) примитивных насекомых, ведущих, как правило, скрытый образ жизни и тесно связанных с почвой. Для них характерна обычно незначительная величина, мягкость и нежность покровов, связанная с обитанием во влажной среде и нередко со способностью к кожному дыханию, а у многих и развитие на брюшке двигательных придатков. Подкласс четко разделяется на 3 резко отличающихся друг от друга отряда (бессяжковые, ногохвостки, двухвостки), но общим для всех представителей подкласса является то, что ротовые части у этих насекомых втянуты в головную капсулу (откуда и название «скрыточелюстные»). Так как и по строению, и по образу жизни и значению эти мало кому из неспециалистов известные животные существенно отличаются от остальных насекомых, уместно сперва ознакомиться с ними, а затем дать общую характеристику тех насекомых, которые относятся к обширному подклассу открыточелюстных, с которыми у каждого читателя ассоциируется представление о насекомых. По мнению многих специалистов, только открыточелюстных насекомых следует считать насекомыми, а отряды бессяжковых, ногохвосток и двухвосток нужно выделить в самостоятельные классы или в один класс, но не считать их насекомыми. Так как эта точка зрения не окончательно принята зоологами, мы будем считать эти группы особым подклассом класса насекомых.

 

ПОДКЛАСС ОТКРЫТОЧЕЛЮСТНЫЕ, ИЛИ НАСТОЯЩИЕ, НАСЕКОМЫЕ (INSECTA-ECTOGNATHA)

 

Основные сведения о насекомых Из общего числа видов животных, населяющих Землю, на долю насекомых приходится около 70%. Число уже описанных видов приближается к миллиону, но ежегодно специалисты открывают и описывают все новые и новые тысячи видов, и, по принятым в настоящее время подсчетам, на земном шаре обитает более 2 миллионов различных видов насекомых. Основная масса насекомых — обитатели суши, и здесь насекомые распространены необычайно широко. Исключительно богат и разнообразен мир насекомых в тропиках. В тропических лесах богатство видами многих групп насекомых, в том числе наиболее бросающихся в глаза, например бабочек, так велико, что легче встретить новый вид, чем другой экземпляр уже встреченного! В более умеренных широтах число видов насекомых не так велико, но зато общая их масса огромна. Академик В. И. Вернадский, создатель науки биогеохимии, образно показал, что, например, вес одной стаи саранчи, однажды перелетавшей через Красное море в начале нашего века, превышал вес всех цветных металлов, включая свинец и медь, выплавленных человечеством за всю историю до этого дня! Насекомые заходят высоко в горы. Их можно встретить на огромных высотах. Например, мелкая жужелица Bembidion bracculatum в Гималаях населяет только пояс от 4300 до 5000 м, приспособившись к жизни в этих суровых условиях, а всего из зоны вечного снега в Гималаях описано 25 видов только этого рода жужелиц! Насекомые населяют и абсолютно безводные пустыни, такие, как, например, пустыня Намиб в Южной Африке, где никогда не бывает ни капли дождя, где нет никаких растений и где живут жуки-чернотелки (Gonopus, Syntyphlus subterraneus), питающиеся только приносимыми за сотни километров знойным ветром остатками растений, отлагающимися у оснований барханов. Необходимую для жизни влагу чернотелки получают биохимическим путем, используя воду, которая образуется при окислении углеводов сухой, недоступной другим организмам пищи! Много различных насекомых обитает в пещерах. Там, где нет, кажется, никакого поступления органических веществ, в обстановке вечной тьмы, встречаются слепые представители этой группы, чаще всего жуки, использующие те ничтожные запасы пищи, которые удается отыскать. Первое пещерное насекомое было открыто в пещере Постойна на территории Югославии — жук Leptodirus hohenwarti— в 1831 году, а с тех пор из разных стран описана богатая и удивительная фауна насекомых-троглобионтов. Очень далеко заходят насекомые и в высокие широты: за полярным кругом, на почти голых скалах, покрытых большую часть года снегами и льдом и лишь на очень короткий период освобождающихся от зимних оков, среди лишайников и мхов можно встретить мелких представителей этого класса. Даже на островах Антарктики недавно найдены бескрылые комары-дергуны, как антарктический комар (Belgica antarctiса) — родич нашего мотыля, красные личинки которого хорошо известны рыболовам и любителям аквариумных рыб. Приспособившиеся к полету крылатые насекомые завоевали воздушную среду — лучшие летуны среди них активно поднимаются на высоту нескольких сотен метров (двукрылые, бабочки), но можно встретить насекомых и выше, на высоте нескольких километров. Сюда они заносятся восходящими токами нагревающегося у поверхности земли воздуха и затем ветром переносятся на огромные расстояния. В высоких слоях атмосферы чаще встречаются не хорошо летающие, а легко парящие в воздухе насекомые — мелкие мушки, в основном злаковые мушки (Agromyzidae), тли, трипсы. Но не только крылатых насекомых можно встретить на высоте нескольких десятков и сотен метров. Легкие плоские маленькие личинки щитовок (Coccidae), сдуваемые порывами ветра с ветвей деревьев, тоже поднимаются с пылью высоко вверх и так расселяются. Высокой способностью к расселению насекомых объясняется то, что на всяком океаническом островке, удаленном за тысячи километров от остальной суши, можно найти насекомых. А на поверхности суши они заселяют все растения, поднимаясь к вершинам самых высоких деревьев. В тропических лесах Африки, например, есть такие насекомые, которые еще недавно считались исключительно редкими, а оказались обычными, но постоянно обитающими высоко в кронах гигантских деревьев; они недоступны для сборов без пожарных лестниц или вертолетов. Все участки крон деревьев, весь ковер травянистых растений, мхов и лишайников, вся почва на глубину того слоя, куда проникают корни растений, и даже глубже осваиваются насекомыми. В Туркмении, например, закаспийский термит (Anacanthotermes ahngerianus) прокладывает свои ходы на глубину до 12 метров! Некоторые насекомые приспособились к жизни в тканях растений, к развитию в теле различных животных — от губок до млекопитающих и человека, к использованию всевозможных очень - специфических местообитаний, самых разных источников пищи. По способности жить на суше в самых различных условиях класс насекомых не имеет себе равных и именно благодаря тому, что отдельные виды приспособились к жизни в самых разных, иногда невероятных условиях (например, личинки некоторых мух в горячих источниках или в насыщенных солевых растворах), насекомые в процессе своей бурной эволюции, продолжающейся уже во всяком случае более 200 миллионов лет, дали то исключительное богатство видов, которое обеспечивает современное процветание этой группы членистоногих.

 

От жизни на суше многие насекомые перешли к жизни в воде. Уже в каменноугольном периоде палеозойской эры в воде развивалось большое количество видов насекомых, и в частности вымерший в конце этого периода отряд палеодиктиоптер (Palaeodictyoptera), некоторые представители которого были много крупнее, чем самые крупные из ныне живущих насекомых (до 60 см). Завоевали пресные водоемы и стали водными в полном смысле слова, т. е. дышащими за счет того кислорода, который растворен в воде, только личинки насекомых, взрослая окрыленная стадия которых способна оставлять воду. Если же насекомое и во взрослом состоянии живет в воде, то оно дышит кислородом воздуха, поднимаясь к поверхности. Только некоторые, как например мелкие (0,2 мм) наездники — карафрактусы (Caraphractus) и прествичии (Prestwichia aquatica) развивающиеся в яйцах жуков-плавунцов, ведут во взрослом состоянии совершенно подводный образ жизни. Некоторые насекомые, как например клопы-водомерки (Hydrometridae и Gerridae), живут на поверхности воды, бегая по ней, отталкиваясь длинными, как у пауков, ногами от пленки поверхностного натяжения. Близкие к нашим водомеркам представители семейства Halobatidae — морские водомерки — бегают по поверхности морей, а Halobates micans в тропическом поясе обитает в океанах за сотни километров от берега. Правда, нельзя морских водомерок назвать настоящими водными насекомыми— они живут на поверхности воды, питаются всплывающими трупами животных, а яйца откладывают на плавающие водоросли, перья птиц и даже на себе подобных. Настоящих морских насекомых, развивающихся в морской воде, очень мало — немногим более десятка, все из отряда двукрылых. Только один вид комаров-долгоножек (Limonia monostromia), обитающий у берегов Японских островов, в течение всего цикла развития не оставляет моря.

 

Насекомые как класс сформировались на суше и происходят от уже наземных многоножкообразных животных, этим и объясняется малое количество среди них морских форм. При этом все морские насекомые — представители наиболее высокоорганизованных отрядов. Размеры насекомых варьируют в очень широких пределах: самые крупные превосходят по длине тела самых мелких примерно в 1000 раз. Самые крупные представители современных насекомых — обитатели тропиков. Среди жуков жук-геркулес (Dynastes hercules) и жук-слон (Megasoma elephas) достигают длины 12 см; палочник Phybalostoma cervicornis имеет длину 26 см; хищный водный клоп Belostoma grande — 11,5 см; шелкопряд Attacus atlas в размахе крыльев достигает 24 см, а бабочка Thysania agrippina — 26 см. Даже в фауне Европейской части России есть крупные насекомые. Наш большой дубовый усач (Cerambyx cerdo) достигает длины 5 см, большой ночной павлиний глаз (Saturnia pyri)—15 см в размахе крыльев. Самые же мелкие из насекомых имеют длину меньше 0,25 мм (жуки-перистокрылки — сем. Ptiliidae, наездники-яйцееды — сем. Mymaridae). Таким образом, самые мелкие насекомые мельче, чем самые крупные простейшие, а самые крупные — больше, чем самые мелкие млекопитающие. Несмотря на огромное разнообразие условий и образа жизни, на исключительные различия размеров и обилие видов, чаще всего, увидев насекомое, можно с уверенностью сказать, что это насекомое. Для насекомых характерно то, что тело их разделено на 3 отдела — голову, грудь и брюшко, каждый из которых выполняет определенную функцию. На голове находятся основные органы чувств, позволяющие ориентироваться в пространстве, и ротовые органы — органы захватывания пищи. В грудном отделе у насекомых сосредоточены основные органы передвижения — двигательные конечности (ноги), а у взрослых высших насекомых— крылья. Брюшко — отдел, в котором сосредоточена основная масса внутренних органов, включая среднюю и заднюю кишку, жировое тело, выделительные и половые органы, совокупительный аппарат или яйцеклад и т. д. Такое деление тела на отделы хорошо прослеживается у большинства взрослых насекомых и бывает не выражено либо у личинок, либо у таких взрослых насекомых, строение которых вторично изменилось под влиянием неподвижного или паразитического образа жизни. Голова образуется из 6 сегментов, закладывающихся у зародыша, но у сформировавшегося насекомого границы сегментов головы не видны — сегменты полностью сливаются.

 

Грудных сегментов у насекомых всегда 3. Каждый грудной сегмент несет по паре ног, а у многих насекомых ко второму и третьему сегментам причленяются органы полета — крылья, представляющие не конечности, а специализированные складки. В грудном отделе сосредоточена основная двигательная мускулатура насекомых. Брюшко у насекомых образуется за счет закладки не более 12 зародышевых сегментов, у большинства высших десятый сегмент является последним. В некоторых случаях передние брюшные сегменты сливаются с грудным отделом, явственно отделяясь от остального брюшка перехватом. Такой случай наблюдается у жалоносных перепончатокрылых, например у пчел. Еще реже встречается слияние грудных сегментов с головой, как это имеет место у самок веерокрылых (Strepsiptera), но в этом случае слияние связано с общим регрессом в развитии. Наружный покров у насекомых представлен сложной кутикулой, выделяемой слоем расположенных под ней клеток — гиподермой. Кутикула покрывает не только открытые участки тела, но выстилает и передний отдел кишечника (рот, глотку, пищевод), заднюю кишку, ближайшие к дыхальцам участки трахейных трубок. У наземных насекомых в кутикуле различаются прилегающий к живым клеткам внутренний слой — эндокутикула, очень эластичная, составляющая основную часть толщи панциря, следующая за ней механически прочная экзокутикула и самая наружная, содержащая много жироподобных и воскоподобных веществ эпикутикула, имеющая ничтожную толщину — обычно менее 1 мк. Эпикутикула не пропускает воду. Она не развивается у большинства личинок насекомых, обитающих во влажной почве, в воде или в тканях растений. Чем суше та среда, где живет насекомое, тем яснее у него выражена эпикутикула. Естественно, что в кутикуле, выстилающей кишечник, нет непроницаемого слоя — эпикутикулы. На теле насекомых кутикула развита неравномерно. Особенно сильно она выражена на сегментах; между сегментами находится нежная перепонка, состоящая из гораздо более тонких эндокутикулы и экзокутикулы. Так как складки перепонки обычно бывают скрыты под более уплотненными щитками, на ней эпикутикулы иногда нет. Уплотненные толстые щитки на сегментах называются склеритами. Они развиты сильнее там, где больше требуется защита от повреждений, и там, где прикрепляются мышцы. Склериты туловища у насекомых расположены симметрично с правой и левой сторон, но на спинной стороне правый и левый склериты часто сливаются, образуя единый щиток — тергит. Склериты по бокам тела называются плейритами, а на брюшной стороне — стернитами. Голова у насекомых почти всегда сильно склеротизована, часто сильнее, чем другие отделы. Это объясняется тем, что прочная сплошная головная капсула у насекомых служит местом прикрепления мощной челюстной мускулатуры. Вспомним, что возникновение черепной коробки и у позвоночных было связано с этой же функцией. Слияние сегментов, из которых состоит голова, настолько велико, что у сформировавшегося насекомого никаких следов границ сегментов нет. Швы, которые наблюдаются на голове,— это не границы сегментов, а либо места прикрепления мышц, либо те линии, по которым идет растрескивание черепной капсулы при линьке. Но при изучении эмбрионального развития насекомых установлено, что голова у них образована за счет 6 зародышевых сегментов. Первому сегменту соответствуют глаза, второй сегмент несет усики, третий сегмент («вставочный») не несет придатков и сливается со вторым, на четвертом, пятом и шестом сегментах развиваются парные части ротового аппарата — верхние челюсти (жвалы, или мандибулы), нижние челюсти (максиллы) и нижняя губа. Эти ротовые части у зародыша закладываются точно так же, как закладываются ноги на следующих сегментах тела. Это дает основание считать ротовые части насекомых конечностями, вошедшими в состав ротового аппарата. Что конечности могут входить в состав ротового аппарата, хорошо видно на примере губоногих многоножек, у которых первая пара туловищных ног, сохраняя еще типичное для ног расчленение, стала действовать в сущности как мандибулы. То, что головная капсула имеет значение как место прикрепления мышц, доказывается тем, что, например, у личинок мух, питающихся уже полностью переваренной пищей, головы нет.

 

Глаза у насекомых бывают двух типов — фасеточные, как и у высших ракообразных, и простые. Фасеточные глаза всегда располагаются по бокам головы и свойственны большинству взрослых насекомых. Иногда они занимают большую часть поверхности головы и у многих хорошо летающих насекомых число фасеток в них огромно. У стрекоз, например, в сложном глазу бывает до 28 000 фасеток, у бабочек — до 17 000, у комнатной мухи — 4000. У видов насекомых, разные особи которых ведут неодинаковый образ жизни, можно наблюдать зависимость сложности фасеточного глаза от биологических особенностей. Например, у муравья-вора (Solenopsis fugax) бескрылые рабочие особи, живущие в ходах почвы, имеют глаза, состоящие из 6—9 фасеток. В глазах самок, летающих во время роения, фасеток около 200, а у самцов, которые во время полета должны найти и опознать самок своего вида, в глазу свыше 400 фасеток. У некоторых рабочих муравьев (Роnеrа punctissima) в каждом глазу по одной фасетке. У личинок насекомых с полным превращением и у таких паразитических форм, как вши, а также у личинок щитовок (Сосcidae) на месте сложных глаз развиваются боковые простые глазки. Иногда простых глазков бывает много (более 30 у личинок скорпионниц) и они выглядят как фасеточный глаз. Между фасеточным глазом и скоплением глазков основная разница заключается в том, что каждый простой глазок имеет свою кутикулярную роговицу, а в фасеточном глазу все омматидии, т. е. отдельные глазки сложного глаза, имеют общую роговицу. Наряду со сложными глазами у многих хорошо летающих насекомых имеется по 3 или 2 простых глазка, расположенных между сложными глазами на лбу.

 

Усики (иначе называемые антеннами) у насекомых располагаются в передней части головы. Вариации строения усиков у насекомых невероятно широки, но, как правило, целые семейства, подотряды или отряды насекомых характеризуются той или иной определенной формой усиков. Обычно усики состоят из большого числа члеников, но иногда они короткие и члеников в них немного — у мух и стрекоз, например, в усиках всего по 3 членика, а у многих личинок, например у личинок долгоносиков и ручейников, вместо усиков имеются только едва заметные рудиментарные совочки, у личинок мух усиков нет. У жуков усики обычно 11-члениковые, у а перепончатокрылых они состоят из 12—13 члеников. Иногда число члеников в усиках бывает очень велико, так как часто исходные членики распадаются на множество колец. У таких насекомых, как, например, кузнечики и некоторые жуки-дровосеки, усики бывают длиннее тела. Различают много форм усиков. Сужающиеся равномерно к вершине называются щетинковидными (как у таракана). Усики нитевидные, если все членики одинаковой толщины и каждый членик цилиндрический. Примером могут служить усики жужелиц. Если у члеников усиков середина усика толще, чем основание и вершина, усики четковидные, как у термитов. У таких жуков, как щелкуны, усики гребенчатые. Если от каждого членика усиков в обе стороны отходит по тонкому выросту, усики перистые, как у ночных бабочек-шелкопрядов. Бывает, что усик на большей части своей длины более или менее одинаковой толщины, а у вершины расширяется — это булавовидный усик (у дневных бабочек). Если первый членик усика длинный, а последующие располагаются под углом к нему, усики коленчатые. Иногда у коленчатых усиков бывает булава, состоящая из веерообразно сложенных пластинок (пластинчатоусые жуки) или из гребешков (жук-олень). Бывают различной формы неправильные усики, иногда с причудливыми выростами, как у жука-нарывника из рода Cerocoma. Ротовой аппарат включает 3 пары придатков, развивающихся как конечности. Наиболее хорошо выражены все ротовые части у представителей более древних групп насекомых, имеющих грызущий ротовой аппарат, при питании отгрызающих твердые кусочки пищи Таковы тараканы, саранчовые и многие другие. Первая пара челюстей — верхние челюсти у всех насекомых состоит из цельных, нерасчлененных пластинок (жвал). По форме жвал бывает довольно легко установить, какой пищей питаются насекомые. У потребителей растительной пищи поверхность вершин жвал широкая, зазубренная, приспособленная к отрыванию твердых тканей, а у основания жвал широкая бугорчатая перетирающая поверхность — полная аналогия резцам и коренным зубам травоядных млекопитающих. Такие жвалы — у саранчовых, гусениц, многих жуков. А у хищников, таких, как жуки-скакуны, личинки златоглазки и др., жвалы серповидно изогнутые с острыми концами. Такие жвалы аналогичны серповидно изогнутым клыкам хищных млекопитающих — клыкам, приспособленным к пронзанию тела добычи и разрыванию его. Жуки-скакуны по-английски недаром даже называются tigerbeetles — «жуки-тигры» — и за хищный образ жизни, и за сходство их мандибул с клыками саблезубого тигра. Так характер пищи накладывает отпечаток на строение верхних челюстей, играющих наиболее ответственную роль в грызущем ротовом аппарате. Мандибулы бывают очень прочными. Достаточно сказать, что известны случаи, когда личинки земляных усачей повреждали своими мандибулами свинцовую оболочку подземного электрического кабеля, а жуки-короеды и точильщики легко прокладывают ходы в твердой древесине дуба. У хищных личинок жуков-плавунцов серповидные мандибулы служат не только для прокалывания добычи. В каждой мандибуле у них есть желобок, через который личинка сперва вводит пищеварительные соки в тело жертвы, а затем, когда внутри тела схваченного животного белки его мышц разжижаются и перевариваются впрыснутыми ферментами, личинка плавунца всасывает получающуюся переваренную кашицу через эти же каналы. Следующая пара челюстей — нижние челюсти — у насекомых с грызущими ротовыми частями представляет членистые образования. Каждая челюсть состоит из основного членика, стволика и на вершине несет две жевательные лопастинки — внутреннюю и наружную. Часто они сливаются вместе или одна из них недоразвивается. От стволика отходит и членистый чувствующий придаток — щупик. Щупики иногда похожи по строению и функции на усики (например, у личинок жужелиц), иногда целиком редуцируются (у стрекоз, личинок сетчатокрылых).

 

Принципиально так же устроена и нижняя губа у насекомых, которая развивается из двух зачатков конечностей, срастающихся затем под ротовым отверстием так, что из частей, соответствующих основным членикам, образуется непарный подподборрдок, а из стволиков — подбородок. Жевательные пластинки нижней губы не срастаются, а образуют язычки и придаточные язычки. Иногда нижняя губа становится основным хватательным аппаратом, выполняя такую роль, как направленные вперед мандибулы у многих хищных личинок. Это характерно для личинок стрекоз. В ряде случаев ротовой аппарат сохраняет типичное для грызущего типа строение, а функционирует как сосущий, причем канал для введения в тело добычи фермента образуется не внутри мандибулы, а трубкообразным просветом между мандибулой и соответствующей максиллой. Такие каналы имеются у личинок муравьиного льва, личинок светляков. В большинстве случаев в состав грызущего ротового аппарата входят не только 3 пары конечностей, но и прикрывающая ротовое отверстие сверху непарная складка покровов — верхняя губа, подвижно сочлененная с передним отделом головной капсулы. У личинок жуков, прокладывающих ходы направленной вперед головой, верхняя губа часто редуцирована (личинки щелкунов, жужелиц). В ротовой аппарат входят также непарные утолщенные части стенок ротовой полости — надглоточник, часто сливающийся с верхней губой, и подглоточник, подходящий к середине нижней губы. У тех насекомых, которые добывают пищу высасывая соки из тканей растений или животных, ротовые части преобразуются в колюще-сосущий аппарат — в хоботок. У полужесткокрылых, например, вытянутая нижняя губа превращается в трубчатый футляр со спрятанными внутри способными выдвигаться колющими щетинками, в которые превратились верхние и нижние челюсти. У комара колющими щетинками становятся и другие части ротового аппарата — подглоточник и верхняя губа с надглоточником. Жидкая пища (соки растений, кровь) поступает из ранки в рот насекомого по капиллярам, образованным соприкасающимися колющими щетинками, или по желобкам в них. У бабочек, сосущих нектар (что не требует прокалывания твердых тканей), развивается хоботок, состоящий из сложенных, очень сильно вытянутых нижних челюстей. Верхние челюсти полностью исчезают, нижняя губа представлена маленькой пластинкой, от которой отходят хорошо развитые нижнегубные щупики, выполняющие функцию органов химического чувства.

 

Описание всех тех преобразований, которые характерны для ротового аппарата разных насекомых, требует нескольких специальных томов. Отметим только, что иногда ротовые части с утратой потребности в них сильно или целиком редуцируются. Последнее наблюдается у личинок многих мух, живущих в том веществе, которое служит им пищей (например, личинки мясных мух Calliphora в трупах животных); они разжижают пищу, отрыгивая пищеварительные соки наружу. Пища переваривается личинкой вне организма и всасывается в жидком легко усваиваемом виде. У таких личинок вместо 3 пар челюстей остается только пара ротовых крючков, помогающих при ползании. Не развиваются ротовые органы и у многих взрослых непитающихся крылатых насекомых (поденки, самцы щитовок, самцы бабочек-чехлоносок).

 

У всех насекомых за головой следует грудь. Иногда голова незаметно переходит в грудь, широко с ней соприкасаясь, иногда бывает отделена тонким перехватом. Большинство насекомых может двигать головой только сверху вниз или наклоняя ее в стороны, и только богомолы (Mantodea) могут поворачивать голову, как это делаем мы. Грудь состоит из передне-, средне- и заднегруди. У первичнобескрылых сегменты груди подвижны друг относительно друга, а в большинстве случаев происходит слияние средне- и заднегруди в единое целое. Развитие отдельных сегментов груди зависит от степени участия разных ее придатков в движении. У взрослых насекомых каждый из сегментов груди несет по паре конечностей, состоящих из следующих отделов: тазик, вертлуг (у некоторых перепончатокрылых он двойной — есть еще вертлужок), бедро, голень и лайка. Число члеников лапки бывает 1—5, но не более 5. Если все пары ног развиты одинаково, конечности называются ходильными или бегательными (палочники, жуки-жужелицы). Такие конечности приспособлены к бегу по твердой поверхности. Иногда «твердая» поверхность может быть и очень зыбкой — вспомним водомерок, у которых на лапках выделяется жировой слой, препятствующий смачиванию и прорыву поверхностной пленки воды. При обитании в траве или листве деревьев много преимуществ дает движение сильными прыжками. При прыжке наибольший эффект обеспечивает быстрое распрямление задних конечностей, толкающих тело вперед (это наблюдается и у четвероногих: лягушка, заяц, тушканчик имеют более развитые задние конечности, чем передние). У многих насекомых, передвигающихся таким образом, сильно удлиненные мощные бедра и длинные голени задних ног. Такие задние ноги, как у саранчовых, кузнечиков, жуков земляных блошек, клопов-прыгунов (Halticus), называются прыгательными. Жизнь взрослых насекомых в почве приводит к усилению значения передних ног при движении — к развитию роющих конечностей, характеризующихся расширением лопатообразных голеней (у медведок, у южноамериканских цилиндрохет, жуков-карапузиков и др.). У тех насекомых, которые передними ногами ловят добычу, бедра и голени передних ног удлиненные, с шипами на сторонах, сближаемых при складывании; такие ноги называются хватательными (у мантисп, богомолов). У насекомых, перешедших к жизни в воде, ноги часто бывают с удлиненными плоскими голенями, покрытыми длинными волосками. Такие плавательные ноги работают как весла. Редукция ног у взрослых насекомых наблюдается при переходе к неподвижному образу жизни и может быть полной (у настоящих щитовок — Diaspinae). У личинок многих насекомых утрата конечностей бывает связана с приспособлением к червеобразному передвижению в почве и в сходных субстратах (например, у личинок двукрылых, долгоносиков и др.). У насекомых с полным превращением (жуки, сетчатокрылые), если личинки даже имеют развитые бегательные ноги, они никогда не имеют такого полного расчленения, как у взрослых форм,— часто происходит слияние голени и лапки (образуется голенелапка), лапка всегда одночлениковая и имеет один коготок (иногда двойной). Иногда ноги у личинок сохраняются только в виде одночлениковых образований (например, у зерновок).

 

Для высших насекомых характерна способность к активному полету с помощью крыльев. Крылья развиваются полностью только при переходе насекомого во взрослое состояние, а закладываются как плоские листовидные выпячивания покровов средне- и заднегруди. Это выпячивание разрастается, его противоположные стенки плотно сближаются, в результате чего образуется эластичная пластинка, укрепленная жилками, представляющими собой затвердевшие участки тех путей, по которым во время формирования крыла в него нагнеталась гемолимфа, расправляя крыловую пластинку. Жилки располагаются так, что становятся механической опорой крыла и помогают наилучшим образом преодолевать сопротивление воздуха при полете. В частности, у хорошо летающих насекомых передний край крыла укреплен мощной жилкой. Расположение и число жилок — признаки, хорошо характеризующие каждую систематическую группу насекомых. Строение крыльев в значительной мере кладется в основу систематики крылатых насекомых, а так как в ископаемом состоянии от насекомых лучше всего сохраняются крылья, палеоэнтомология — наука об ископаемых насекомых — особенно широко использует признаки строения крыла. В крыле различаются продольные жилки, частично ветвящиеся, и поперечные, соединяющие продольные друг с другом. Просветы перепончатой части крыла, заключенные между жилками, называются ячейками. Каждая жилка соответственно ее расположению на крыловой пластинке имеет определенное наименование, так же как и ячейки. У более примитивных групп насекомых сеть жилок гуще, чем у представителей высших отрядов. Кроме того, у представителей высших отрядов передние и задние крылья обычно значительнее отличаются друг от друга, чем у более примитивных, у которых обе пары крыльев довольно сходны. Нередко развивается лишь одна пара крыльев, чаще передние (у мух, самцов щитовок, некоторых поденок), но бывает и наоборот — развиты только задние крылья (у веерокрылых). Нередко крылья, особенно передние, принимают на себя дополнительные функции, а часто такие дополнительные функции становятся основными, а летная функция утрачивается. Например, передние крылья у прямокрылых (саранча, кузнечик) более кожистые, чем задние; в сложенном состоянии более тонкие перепончатые задние крылья прикрыты передними, защищающими от повреждений при передвижениях в зарослях растений. У клопов защитная функция передних крыльев, превратившихся в надкрылья, выражена еще ярче: у них только самая вершина передних крыльев перепончатая. А для самого богатого видами отряда насекомых — жуков характерно то, что передние крылья целиком превратились в жесткие защитные надкрылья. При полете надкрылья жуков играют роль только планирующих выростов, не производящих собственных движений, летные движения совершают задние крылья. Вероятно, это наблюдали многие, кто видел, как летают божьи коровки, жуки-нарывники, жуки-олени и др. А иногда у жуков при полете надкрылья даже не расправляются — задние крылья только высовываются в стороны из-под надкрылий (у бронзовок). Нередки случаи утраты летной функции крыльев и их исчезновение. Для многих жуков, живущих в сухих местностях, характерно, что у них надкрылья полностью срастаются друг с другом, образуя защитный «шлем» над брюшком. Естественно, что со срастанием надкрылий задние крылья не могут действовать и исчезают. Это наблюдается у многих долгоносиков - скосарей, жужелиц (хлебная жужелица) и особенно часто у степных и пустынных чернотелок. У некоторых широко распространенных видов чернотелок можно проследить разные степени редукции крыльев. Так, например, песчаный медляк во Франции местами совершает перелеты, а на нашей территории это жук нелетающий, у которого можно проследить все переходы от развитых, но бездействующих крыльев под надкрыльями до жалких, почти полностью исчезнувших рудиментов.

 

В разных группах насекомых можно столкнуться с бескрылыми формами, целиком утратившими крылья. Это относится, и к тем группам, большинство представителей которых хорошо летает: среди двукрылых, бабочек, прямокрылых, клопов известны формы с исчезнувшими крыльями. В таких случаях бывает ясен факт утраты крыльев, существовавших у предков этих насекомых. И рассматривая черты внутреннего строения, и сравнивая бескрылые виды с рядом представителей той же группы, имеющих развитые и редуцированные органы полета, можно установить, что бескрылые формы произошли от крылатых предков. Такая утрата крыльев может быть вызвана разными причинами (переходом к паразитизму, к жизни в почве, при обитании на островах или в горах и т. д.). Даже в тех случаях, когда целые отряды включают совершенно бескрылых насекомых (вши, пухоеды, блохи), изучение их строения и развития в сравнении с другими группами насекомых позволяет считать у них отсутствие, крыльев следствием редукции и утраты. Вероятно, у предков, например, блох были крылья, исчезнувшие с приспособлением взрослой стадии к паразитизму. Но среди низших насекомых есть и такие отряды, представители которых никогда и не имели крыльев: отряд щетинохвосток, например, заслуживает названия первичнобескрылых. Все особенности представителей этого отряда дают основание считать его происшедшим от далеких бескрылых предков, бывших, однако, и предками крылатых насекомых. У насекомых, имеющих более или менее сходные передние и задние крылья, снабженные густой сетью жилок, т. е. у более примитивных (стрекозы, сетчатокрылые, термиты и др.), передние и задние крылья при полете двигаются независимо друг от друга, а у бабочек, перепончатокрылых, цикад и других более высокоорганизованных форм переднее и заднее крылья сцепляются так, что образуют единую согласованно двигающуюся поверхность. У мух, имеющих только передние развитые крылья, задние крылья превращены в небольшие булавовидные придатки, богатые чувствующими волосками. Они работают как гироскопы, служат стабилизаторами при полете. Изменение направления при полете достигается изменением положения плоскости передних крыльев (у дневных бабочек) или амплитуды и плоскости вибрации (у пчел).

 

Скорость вибрации крыльев у разных насекомых значительно варьирует. Бабочка махаон при полете делает только 5—9 взмахов крыла в секунду, пчела около 200, а комары-звонцы — 1000. Такая скорость сокращений обеспечивается резко и густо исчерченными поперечно-полосатыми мышцами, на долю которых у хорошо летающих форм приходится 15—25% веса тела. Скорость полета у насекомых очень различна: у златоглазки — 0,5 м, у пчелы — 3 м, у бабочек бражников — 15 м в секунду. Самые сильные насекомые, такие, как бражники, без посадки летят на сотни километров. Известны, например, случаи залета олеандрового бражника (Deilephila nerii), распространенного в средиземноморских странах (где растет олеандр), в Ленинград и Эстонию. На втором — девятом брюшных сегментах только у первичнобескрылых есть одночлениковые рудименты конечностей. Кроме того, на конце брюшка у низших насекомых бывают придатки (церки), выполняющие роль органов чувств (особенно это выражено у эмбий) или хватательных органов (у уховерток). Видоизмененные зачатки конечностей сегментов рядом с половым отверстием служат вспомогательными органами при оплодотворении (гоноподиями). У низших групп насекомых самки гоноподиями подхватывают пакет с семенной жидкостью — сперматофор. Кутикула многих насекомых покрыта различной длины волосками, иногда очень густо. Те волоски, которые представляют просто выросты кутикулы, служат главным образом для того, чтобы при затоплении насекомого (во время дождя и т. п.) создать вокруг тела слой воздуха, изолировать тело от соприкосновения с водой. Но кроме них, на теле насекомых много волосков и щетинок, подвижно сочлененных с ямкой в кутикуле, к основанию которых подходят окончания нервов — это основные осязательные элементы насекомого. Нередко тело (у чешуйниц) и крылья (у жуков, бабочек и др.) бывают покрыты чешуйками. Волоски и чешуйки определяют у многих насекомых окраску. Например, у бабочек яркая пестрая окраска крыльев зависит не от присутствия какого-либо пигмента, а от явлений светового резонанса при преломлении световых лучей через чешуйки — сами чешуйки бесцветны. От структуры кутикулы зависит и металлическая окраска жуков, перепончатокрылых и других насекомых. Такая окраска, зависящая не от пигмента, а от структуры покровов, называется оптической. Она была расшифрована в- 1902 году киевским физиком И. И. Косоноговым. Наряду с оптическими явлениями окраску многих насекомых определяют и отлагаемые клетками гиподермы пигменты. Черная окраска чаще всего зависит от отложений меланина. Распространенная у насекомых зеленая окраска (у саранчовых, палочников и др.) долгое время рассматривалась как связанная с хлорофиллом растений, но, по новым данным, она определяется особыми пигментами.

 

Окраска многих насекомых, особенно определяемая преломлением лучей в хитиновых частях покровов, сохраняется и у мертвых высушенных экземпляров. Так, бабочки, собранные и наколотые уже более 200 лет тому назад К. Линнеем, сохраняют такую же свежесть и яркость тонов, как живые. Прекрасно сохраняют металлический блеск и многие жуки, например бронзовки. А яркая окраска надкрылий божьих коровок, прямокрылых и других насекомых, у которых она зависит от органических пигментов, у собранных высушенных экземпляров тускнеет и выцветает. Выцветает иногда и металлическая окраска, например у жука щитоноски (Cassida nobilis). Изумительно многообразие расцветок насекомых. Многие из них по окраске могут соперничать с пестрыми и яркими цветами, а многие имеют тусклую неяркую окраску, делающую их непривлекательными и незаметными. Чем же объясняется такое многообразие окрасок насекомых? Окраска имеет огромное биологическое значение. Не защищенные другими способами насекомые, если их окраска напоминает тот фон, на котором они держатся, становятся незаметными для истребляющих их хищников, в первую очередь для птиц. Каждый собиратель насекомых знает, как трудно бывает обнаружить сидящую на вбитом в землю потемневшем деревянном столбике озимую совку, как незаметны бывают сидящие на покрытом лишайниками стволе дерева бабочки пяденицы, как легко пройти мимо зеленой гусеницы, сидящей на листе, как ускользает из поля зрения прыгающая на поверхности серой почвы серая саранча и т. п. Итальянский ученый Чеснола делал такие опыты. Он собирал крупных богомолов, имеющих сероватую или зеленую окраску. Сероватые незаметны на фоне сухой травы, где они держатся, а зеленые — на зеленой. Он привязывал равное количество богомолов разной окраски к травинкам такого же цвета или к травинкам другого (половину сероватых к сухой траве, половину к зеленой, половину зеленых к сухой, половину к зеленой). Оказалось, что количество склеванных птицами богомолов было больше в тех случаях, когда они были привязаны к травинкам другого цвета, что больше выжило тех, которые были на «своем цвете». Опыты Чеснолы у нас были проверены М. М. Беляевым. Окраска, делающая насекомое незаметным на окружающем фоне, называется покровительственной. Металлически блестящие места покровов насекомых в естественной обстановке отражают преобладающий окружающий фон и таким образом служат тоже своеобразной защитной окраской. Часто покровительственной бывает не только окраска, но и форма тела — у тех же богомолов вытянутое тело напоминает стебелек травинки. Еще ярче выражена покровительственная окраска и форма у палочников, у гусениц пядениц, тело которых часто похоже на сучок, и т. д. Интересна так называемая криптическая окраска у насекомых. Бывает, что причудливый узор, например на крыльях бабочки, не привлекает внимания хищника, а, наоборот, делает насекомое незаметным. Так, глазчатые пятна на крыльях большого ночного павлиньего глаза делают крылья похожими на поверхность коры с углублениями — рисунок имитирует, если смотреть издалека, неровности поверхности, создает стереоскопический эффект. Такие примеры «стереоморфизма» изучал ленинградский профессор Б. Н. Шванвич. Но бывает, что окраска насекомого как бы нарочно привлекает внимание. В таких случаях насекомое обычно надежно защищено от хищников отталкивающим запахом или вкусом, ядовитыми железами в т. п. Так, яркую окрарку имеют многие клопы, например солдатики; жуки-нарывники, божьи коровки выделяют едкие вещества, например кантаридин. Ярко окрашены и защищены ядовитым жалом осы, например, шершни. Такая яркая окраска носит название предупреждающей. Действительно, замечено, что птицы научаются не трогать таких защищенных насекомых. Следует, правда, иметь в виду, что нередко окраска, воспринимаемая нами как пестрая, для хищника, истребляющего данный вид насекомого, может представляться однотонной и быть защитной. Известно, что способность различать цвета неодинакова у разных видов животных и, например, собака цвета не различает. Способность же разных видов птиц различать цвета специально не изучалась. Большое распространение в мире насекомых имеет так называемая мимикрия — сходство очертаний и окраски двух видов, из которых один характеризуется предупреждающей окраской и несъедобен или опасен для преследователей, а другой, незащищенный, имитирует защищенный. Неопытному наблюдателю бывает трудно отличить мух-сирфид от пчел и ос — настолько совершенно и расцветка, и характер движений этих беззащитных мух имитируют жалоносных ядовитых перепончатокрылых. Неискушенный собиратель насекомых нередко опасается взять в руки сирфиду, думая, что имеет дело с пчелой, осой или шмелем. Похожи на ос и бабочки-стеклянницы. Очень интересен пример мимикрии южноамериканских бабочек-белянок, «подражающих» ядовитым бабочкам-геликонидам, около 100 лет тому назад описанный Бэтсом. Во всех таких случаях незащищенное насекомое меньше истребляется птицами, ящерицами и другими врагами, так как они принимают его за ядовитую «модель». Иногда, конечно, окраска имеет и прямое приспособительное значение. Так, жуки-чернотелки в пустынях характеризуются либо белой окраской (парадокс — чернотелки, а белые), отражающей лучи солнца, либо чаще (отсюда и название семейства) интенсивно черной — плотные черные покровы задерживают губительные короткие лучи спектра.

 

На поверхности тела у насекомых особыми канальцами открываются различные железы, выделяющие пахучие вещества, иногда воспринимаемые только другими насекомыми, иногда доступные и нашему обонянию (например, у различных клопов, жуков-медляков рода Blaps и т. д.). Часто пахучие выделения помогают особям одного вида находить друг друга (выделения самок привлекают самцов, запахи залегающих на зимовку клопов-черепашек или божьих коровок обеспечивают скопление зимующих особей и т. д.). Некоторые выделения желез имеют пищевую привлекательность для особей того же вида (например, выделения шейных желез самцов кузнечиков слизываются самками) или для других видов (выделения жуков, обитающих в муравейниках, охотно слизываются муравьями). Иногда железы выделяют ядовитые вещества. Поступающие в полые волоски ядовитые выделения служат средством защиты — известно, что ядовитые волоски многих гусениц, например златогузки, могут вызывать воспалительные процессы кожи человека. Едкие защитные вещества выделяют многие жуки (кантаридин — жуки-нарывники, педерин — некоторые стафилиниды). Такие яды могут вызывать явления воспаления и омертвения покровов, если попадают на кожу. Нередки у насекомых железы, выделяющие воск и воскоподобные вещества, часто служащие насекомым для защиты от потери воды (щитки у щитовок, восковые нити у червецов и подушечниц и т. д.). Пищеварительная система у насекомых, как и у всех членистоногих, состоит из передней, средней и задней кишки.

 

Передняя кишка начинается ротовой полостью, в которую впадают слюнные железы. Слюнные железы у разных насекомых вырабатывают разные ферменты. У растительноядных это чаще всего ферменты, переводящие дисахариды в моносахариды (инвертазы). У хищников, например у водных клопов, в слюне содержится фермент, расщепляющий белки на аминокислоты (протеаза). У кровососов часто в слюне есть фермент, препятствующий свертыванию крови (например, у малярийного комара). На нижней губе у личинок бабочек, ручейников и ряда других насекомых открываются железы, секрет которых быстро затвердевает; это шелкоотделительные железки, продукт которых употребляется для изготовления различных защитных (коконы) или ловчих (тенета ручейников) образований. Трубчатый пищевод в задней части нередко расширяется в зоб, иногда приобретающий вид мешка, особенно развитый у тех насекрмых, которые питаются жидкой пищей. Средняя кишка является тем местом, где в основном переваривается пища. Железистые стенки среднего отдела кишечника (его расширенная часть называется желудком) вырабатывают ферменты, которые расщепляют и разжижают служащие пищей вещества. Кроме ферментов (вырабатывающихся и у нас), расщепляющих белки, жиры, крахмал и сахар, многие насекомые соответственно роду пищи вырабатывают и другие энзимы. Многие личинки жуков-дровосеков вырабатывают целлюлазу, разрушающую клетчатку, личинки кожеедов выделяют кератиназу, действующую на роговые вещества, и т. п. Очень часто такие трудноразрушаемые соединения, как клетчатка, разрушаются с помощью симбиотических бактерий и простейших. Известно, что термиты потребляют в основном клетчатку, но своих разлагающих ее ферментов не выделяют — у них в кишечнике много симбиотических многожгутиковых (Trichonympha и др.), усваивающих целлюлозу. У тех насекомых, которые используют кишечную микрофлору для переваривания пищи, кишка имеет большие слепые выросты или достигает очень большой длины и пища задерживается в кишечнике на длительные сроки {например, у личинок майского хруща). Недавно было выяснено, что те насекомые, которые питаются бедными белками соками растений (например, тли), усваивают азот воздуха с помощью симбиотических азотфиксирующих бактерий. В средней кишке пищевая масса обычно одевается особой легкопроницаемой белковой оболочкой, защищающей нежные клетки кишки от повреждений. Оболочка выделяется самым передним участком средней кишки. Средняя кишка не имеет кутикулы, а задняя, как и пищевод, покрыта проницаемой кутикулой. В задней кишке происходит всасывание переваренной пищи и, главное, всасывание воды. Расположенные в конце пищеварительного тракта у многих насекомых так называемые «ректальные железы» служат для интенсивного всасывания воды. Выделительными органа м и у насекомых служат мальпигиевы сосуды — тонкие трубчатые выросты кишечника на границе средней и задней кишки. Число их варьирует от 2 до 150, их свободные слепые концы лежат в полости тела, не сообщаясь с нею. Растворимые продукты обмена поглощаются стенками мальпигиевых сосудов и по их просветам проходят в заднюю кишку, обычно еще в них переходя в мелкие кристаллики мочевой кислоты. У тех более примитивных крылатых насекомых, которые живут во влажной среде, особенно у водных насекомых (стрекозы, поденки), или у тех, которые потребляют много сочной растительной пищи (прямокрылые), мальпигиевых трубочек много — они принимают на себя роль осморегуляторных образований, выводящих избыток воды. Слепые концы мальпигиевых трубочек у насекомых, живущих в сухих условиях,— у жуков и личинок чернотелок, гусениц, личинок муравьиных львов — прирастают к стенке задней кишки ниже того места, где эти трубочки впадают в кишечник. Просвета в месте присоединения нет, поглощение воды концом мальпигиева сосуда из задней кишки происходит путем диффузии. Этим обеспечивается непрерывное промывание мальпигиева сосуда одним и тем же небольшим объемом воды. У некоторых первичнобескрылых насекомых (Machilis) наряду с мальпигиевыми трубочками некоторую роль в выделении играют открывающиеся на нижней губе железы — органы выделения, напоминающие максиллярные железы ракообразных. Основная дыхательная система у насекомых — трахеи. У живущих в воде, во влажной почве и в тканях растений личинок насекомых большую роль играет также кожное дыхание, от которого и произошло трахейное дыхание. У некоторых двукрылых вышедшая из яйца личинка еще не имеет трахей, которые развиваются только после линьки. Но чаще кожное дыхание существует наряду с трахейным, или, когда насекомые вторично переходят к кожному дыханию, у них сохраняется хорошо развитая система трахей, не имеющих сообщения с внешней средой. Трахейная система у насекомых представляет сообщающуюся систему трахейных трубочек, открывающихся по бокам тела отверстиями — дыхальцами. Только у махилисов (Machilis) пучки трахей не сообщаются друг с другом. Наибольшее число дыхалец у насекомых — 10 пар (по паре на первых 8 брюшных сегментах, 2 пары на грудных), но количество действующих дыхалец (у личинок насекомых, живущих в воде, во влажной земле и т. п.) может уменьшаться до 1 пары. У насекомых, как и у других наземных членистоногих, кислород попадает от дыхалец к клеткам тела путем диффузии по просветам трахей и их тончайших веточек — трахеол. Но у многих высших насекомых имеется система вентиляции, проталкивания воздуха через крупные стволы трахей, что ускоряет газообмен. При движениях брюшка то расширяются, то сжимаются широкие трахейные стволы или связанные с ними воздушные мешки. А определенное направление тока воздуха в трахеях при таких дыхательных движениях обеспечено тем, что у таких насекомых дыхальца снабжены клапанами, то закрывающимися, то открывающимися. У тех личинок насекомых, которые живут в воде, во влажной земле и в других влажных средах, дыхальца всегда открыты для воздуха. Хорошо приспособившиеся к жизни в воде личинки поденок, веснянок, ручейников и других насекомых не имеют открытых дыхалец. Кислород у них проникает через поверхность всех участков тела, где покровы достаточно тонки, особенно через поверхность листовидных выростов, пронизанных сетью слепо заканчивающихся трахей. У таких личинок хорошо развита трахейная система, но механизм дыхания сложный — кислород проникает через покровы, растворяется в полостной жидкости, затем из полостной жидкости диффундирует в трахеи, затем уже по трахеям доходит до всех внутренних органов. Многие живущие в воде насекомые (водные жуки и клопы, личинки и куколки комаров и др.) должны время от времени подниматься к поверхности, чтобы захватить воздуха, т. е. у них дыхание воздушное. Личинки комаров, водные личинки долгоножек и др. на время обновления запаса воздуха в своей трахейной системе подвешиваются с помощью венчиков несмачиваемых жирных волосков к поверхностной пленке воды. Водные жуки — водолюбы, плавунцы,— и клопы, например гладыши, обновив запас воздуха у поверхности, уносят его с собой вглубь— воздух уносится под надкрыльями и в виде слоя, приставшего к несмачиваемым волоскам на поверхности тела. Оказалось, что, находясь под водой, такие насекомые утратят гораздо больше кислорода, чем содержится в запасе, унесенном ими из атмосферы. Дело в том, что между содержанием кислорода в соприкасающемся с водой слое воздуха на теле нырнувшего насекомого и окружающей водой устанавливается некоторое равновесие: по мере того как потребляется кислород из этого слоя, в него проникает кислород, находящийся в растворенном виде в окружающей воде! Таким образом, слой воздуха на теле водного насекомого играет роль как бы особого приспособления к дыханию под водой (как водолазный колокол) и даже называется «физической жаброй». Вспомним, что несмачиваемые волоски на теле наземных насекомых имеют такое же значение в случае, например, затопления талыми водами в конце зимовки в почве: вокруг тела насекомого сохраняется слой воздуха — «физическая жабра». У многих насекомых, например у личинок комаров-мотылей (Chironomus), нет трахейных жабр, но на заднем конце тела есть отростки с тонкими покровами, которые считались тоже жабрами («кровяные жабры»). А оказалось, что эти отростки — места поглощения солей из воды, а не жабры; дыхание у личинок мотылей кожное, всей поверхностью тела. Тело их кажется красным от просвечивающего гемоглобина. Но гемоглобин у таких личинок служит не для переноса кислорода, а для более прочного его связывания и запасания. Это бывает важно для живущих в илистом грунте личинок — там часто создаются анаэробные условия. Кровяная жидкость — гемолимфа, циркулирующая в полости тела насекомых,— бесцветная. Гемолимфа не имеет большого значения для снабжения всех тканей кислородом — она служит для транспортировки растворенных в ней поступающих из кишечника питательных веществ, для выноса из клеток продуктов обмена, для распределения в теле гормонов. В гемолимфе есть клетки-фагоциты, помогающие насекомым справляться с попадающими в их тело микроорганизмами, а иногда и с более крупными паразитами. Фагоциты окружают и часто «инкапсулируют» паразита, попавшего в тело насекомого, что вызывает его гибель. Циркуляция гемолимфы обеспечивается чередующимися расширениями и сокращениями трубчатого спинного сосуда— сердца. При растягивании стенок сосуда, осуществляемого крыловидными мышцами, гемолимфа, обогащенная питательными веществами, через боковые отверстия (остии) попадает в сердце, а при сокращении стенок сосуда клапаны в остиях закрываются и гемолимфа выталкивается через аорту к головному мозгу.

 

Нервная система у насекомых построена сходно с нервной системой низших членистоногих и даже кольчатых червей: есть головной мозг — надглоточные скопления нервных клеток — и брюшная нервная цепочка. Большого развития и усложнения достигает у насекомых головной мозг. Брюшная же цепочка состоит из подглоточного узла и обычно 10 грудных и брюшных ганглиев, причем соседние ганглии брюшной цепочки часто сближаются и полностью сливаются друг с другом. В головном мозге, всегда представляющем слитное образование, различают 3 части: «первичный» мозг, обычно самый большой отдел, связанный с органами зрения, «вторичный», связанный с усиками, и «третичный», дающий ветви к верхней губе и передней части кишечника. В мозге развиты в основном ассоциативные клетки, к которым подходят нервы от органов чувств. В центре «первичного» мозга есть «грибовидные тела», состоящие из скоплений ассоциативных клеток. Чем сложнее поведение насекомого, тем сильнее у него развит головной мозг. У пчелы он составляет 1/174 объема тела, а у жука-плавунца всего 1/420. У маленькой пчелы мозг даже абсолютно больше, чем у крупного жука-оленя. Чем многообразнее раздражения, получаемые насекомыми, чем детальнее насекомое способно их различать и чем совершеннее возможности отвечать на раздражение многообразными движениями, тем сложнее поведение. Особенно сложным бывает поведение многих насекомых в период размножения. Какие же раздражения ощущаются насекомыми? Они очень многообразны. У большинства ведущими органами чувств оказываются органы зрения, о чем можно судить и на основании особо сильного развития «первичного» мозга. Конечно, не у всех насекомых глаза развиты одинаково, очень немногие виды подвергались изучению, но те материалы, которые есть, позволяют отметить, что насекомые (личинка стрекозы, пчела) воспринимают смену изображений как мелькание при несколько даже большей частоте, чем воспринимаем мы. Сложные глаза дают достаточно четкую картину близких предметов и позволяют различать силуэты отдаленных. Простые глазки, а у многих бабочек и сложные глаза хорошо воспринимают изменение интенсивности освещения. Для многих насекомых доказана способность различать цвета. Эта способность не всегда одинакова, но экспериментально показано, что тли распознают длинноволновую и коротковолновую части спектра (красный — зеленый участок отличают от синего—фиолетового), что шведскую мушку привлекают голубые оттенки на зеленом фоне, что муравьи различают ультрафиолетовые лучи, а пчелы хорошо различают четыре цвета, но иные, чем различаем мы. Один цвет для пчел — это красный, желтый и зеленый; в этом участке спектра пчелы, выражаясь нашими понятиями, дальтоники. Другой цвет — сине-зеленый, третий — сине-фиолетовый, а четвертый — недоступный нам ультрафиолетовый! Удивительная способность многих членистоногих различать поляризованный свет и воспринимать плоскость поляризации хорошо показана на насекомых: в глазу мух есть структуры, примерно так же действующие, как в полярископе Николевы призмы! Выяснилось, что глаз насекомого легче различает двигающиеся предметы, чем неподвижные, что запоминание пчелой летка ее улья связано с видом не только улья и самого летка, но и с восприятием всего ландшафта. Если на земле передвинуть улей на 2 м, возвращающиеся в него пчелы испытывают замешательство, стремясь туда, где леток был до перестановки улья. Но если держать улей на плоту на озере и переплыть на километр, пчелы легко находят свой улей, так как на фоне водной глади плот с ульем — единственный ориентир. Не так давно выяснили, что пчелы могут различать и форму предметов, причем легче они различают фигуры с изрезанными, как у цветка или снежинок, краями (сходные с венчиками цветов), а труднее, но все же различают геометрические фигуры, на распознавание которых пчел можно выдрессировать. Реакции насекомых на зрительные раздражения очень быстрые — ориентируясь по виду летящего насекомого, стрекоза меняет направление полета и схватывает добычу на лету. Еще не все выяснено в области изучения зрения насекомых, но и то, что известно, поразительно.

 

Зрение не единственный путь получения информации насекомыми. Все насекомые очень чувствительны к изменениям температуры, влияние которой на активность, длительность развития и длительность жизни насекомых исключительно велико. Каким образом насекомые, одетые в плотный панцирь, быстро воспринимают изменения температуры? Оказалось, что у насекомых есть особые теплочувствительные участки на поверхности тела, например у перелетной саранчи у основания усиков есть места с особо тонкой кутикулой, подстилаемой чувствительными клетками. У многих такими органами оказываются особые короткие толстостенные волоски. Такие волоски на лапке таракана воспринимают изменение температуры поверхности, по которой он ходит, в 1° — точность, труднодоступная нашему осязанию. Живущие в воде насекомые хорошо реагируют на изменение давления, по величине которого они получают информацию о той глубине, на которой находятся, а также определяют положение тела. Например, у клопа, называемого водяным скорпионом (Nepa cinerea), дыхальца на 3 сегментах ведут в камеру, выстланную очень тонкой кутикулой (мембраной), под которой лежат чувствительные клетки. В горизонтальном положении тела в воде мембраны на всех сегментах испытывают одинаковое давление, а при изменении положения на одни мембраны давление усиливается, а на другие ослабляется. Эта разница (равнаявсего 0,00015 am!) уже улавливается водным клопом! Очень часто у насекомых бывают развиты органы слуха. Следует только оговориться, что слух у насекомых — это способность к восприятию не только звуковых колебаний, воспринимаемых нами, но и любых колебаний среды. Насекомые — единственные беспозвоночные, для которых точно доказана способность различать звуки. Классическое доказательство—опыты со сверчками, когда в одном помещении перед микрофоном сажали стрекочущего самца, а в другом — самку перед телефоном. Когда включали микрофон, самка устремлялась к телефону. Не надо только думать, что органы слуха у насекомых похожи на наше ухо. Наше ухо воспринимает изменение давления воздуха, вызываемое источником звукового колебания, а у насекомых чаще воспринимается движение воздуха. Наиболее соответствуют нашему уху тимпанальные органы, состоящие из тонких перепонок, натянутых на склеротизованные кольца (вроде нашей барабанной перепонки), под которыми находятся пузыревидно расширенные участки трахей с подходящими к ним нервами. Такие органы есть у кузнечиков и сверчков на голенях передних ног, у саранчовых на боках первого брюшного сегмента, у совок на боках заднегруди, у огневок на первом брюшном сегменте, у цикад на втором и т. д. Проще построенные хордотональные органы— натянутые эластичные волокна, к которым подходят нервные окончания,— видимо, есть у всех насекомых. Интересно, что по опытам, проведенным над несколькими видами бабочек совок, оказалось, что они реагируют на многие звуковые колебания (бабочки, улавливая звук, ускоряют полет и меняют его направление или «притворяются мертвыми»). Частота колебаний, на которую они реагируют, от 15000 до 175000 в секунду, причем сильнее всего реакция на колебания порядка 30000—80000, т. е. такого порядка, как частота ультразвуков, испускаемых летучими мышами. Известно теперь, что ориентировка летучих мышей при полете происходит по принципу радара: они испускают ультразвуки и улавливают их отражение от летящих насекомых. И у ночных бабочек выработалась защитная реакция — изменение полета — в ответ на эти «радарные лучи» их врагов. А некоторые ночные бабочки и сами издают ультразвуки, помогающие распознавать друг друга. У насекомых органами слуха служат и специальные волоски, располагающиеся на всей поверхности тела или на отдельных участках. Точными опытами установлено, что, хотя у сверчка основные слуховые органы — тимпанальные органы находятся на голенях передних ног, ослабленный слух сохраняется у него и после их удаления. Волоски, расположенные на церках прямокрылых, улавливают звуки частотой 50—400 колебаний в секунду, а при синхронном колебании — до 800. Подвижно причлененные волоски — это и органы для восприятия направления ветра, тока воздуха. У основания усиков крылатых насекомых есть сложно устроенные органы чувств — джонстоновы органы, с помощью которых насекомые контролируют скорость и направление полета. Те группы насекомых, у которых наиболее хорошо развиты слух и органы слуха, способны и издавать звуки. Это относится к прямокрылым, у которых звуки издаются путем трения переднего края заднего крыла о нижнюю поверхность переднего крыла или о внутренний край бедер задних ног (у саранчовых) либо путем трения особых участков передних крыльев друг о друга (у сверчков, кузнечиков), к цикадам, у которых вибрирует особая мембрана, и т. д. Явственно выражены сходные по строению «стридуляционные» органы у многих насекомых, например у личинок жуков (жуков-оленей, навозников, пассалид), которые живут в небольших объемах пищи. Их звуков мы не слышим, но они явно предупреждают друг друга о взаимно опасном сближении! До сих пор никто не изучал издаваемые ими не слышимые нами звуки. Следует учесть, что часто степень слышимости разных звуков неодинакова. Довольно много людей в общем с нормальным слухом, которые не слышат стрекота кузнечиков; правда, и кузнечики, вероятно, не слышат орудийных выстрелов, так как их стрекот при стрельбе не прекращается. При восприятии звуков волосками трудно провести грань между слухом и осязанием. Многие насекомые воспринимают колебания той поверхности, на которой сидят. Полевой сверчок при частоте колебаний около 1500 в секунду воспринимает их даже при амплитуде в 0,1 миллимикрона (миллимикрон — одна миллионная миллиметра!). А са

Дитя_Сахары (Animal_planet) все записи автора

Класс МЛЕКОПИТАЮЩИЕ (Mammalia) высший класс позвоночных животных, венчающий всю систему животного мира. Наиболее важными чертами общей организации млекопитающих служат:

• высокий уровень развития нервной системы, обеспечивающий сложные и совершенные формы приспособительного реагирования на воздействия внешней среды и слаженную систему взаимодействия различных органов тела;
• живородность, сочетающаяся (в отличие от других живородных позвоночных, например рыб и рептилий) с выкармливанием детенышей молоком. Она обеспечивает лучшую сохранность молодняка и возможность размножения в весьма разнообразной обстановке;
• совершенная система теплорегулирования, благодаря которой тело имеет относительно постоянную температуру, т. е. постоянство условий внутренней среды организма. Легко представить себе, какое огромное значение это имеет для распространения млекопитающих в разнообразных жизненных условиях.

Все это способствует почти повсеместному распространению млекопитающих по Земле, при котором они заселяют все жизненные среды: воздушно-наземную, водную и почвенно-грунтовую. В строении млекопитающих можно отметить следующее. Тело их покрыто волосами, или шерстью (есть редкие исключения вторичного характера). Кожа богата железами, имеющими разнообразное и весьма важное функциональное значение. Особенно характерны млечные (молочные) железы, на которые нет даже намеков у других позвоночных. Нижняя челюсть состоит лишь из одной (зубной) кости. В полости среднего уха имеются три (а не одна, как у амфибий, рептилий и птиц) слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко. Зубы дифференцированы на резцы, клыки и коренные; сидят в альвеолах. Сердце, как и у птиц, четырехкамерное, с одной (левой) дугой аорты. Красные кровяные тельца без ядер, что повышает их кислородную емкость.

 

Ныне живущих млекопитающих насчитывают около 4500 видов. Современная наука о млекопитающих предусматривает не только познание закономерностей их организации и жизнедеятельности, но и исследование биологических основ управления фауной. Внешний облик млекопитающих многообразен. Это объясняется удивительным разнообразием свойственной им жизненной обстановки — наземная поверхность, кроны деревьев, почва, вода, воздух. Очень сильно варьируют и размеры тела млекопитающих: от 2 см при массе 1,5 г у карликовой белозубки до 30 м и даже более при массе около 150 т у синего кита, что соответствует массе 30 слонов или 150 быков. Кожа, как и у других позвоночных, состоит из двух слоев: наружного - эпидермиса и внутреннего - кутиса, или собственно кожи. Эпидермис в свою очередь подразделяется на два слоя: глубинный, ростковый (иначе мальпигиев), состоящий из живых, делящихся клеток, и наружный, представленный постепенно отмирающими, в связи с роговым перерождением, клетками. Наиболее поверхностно расположенные клетки полностью ороговевают и слущиваются в виде мелкой перхоти или целых лоскутов (у некоторых тюленей). За счет деятельности эпидермиса у млекопитающих возникают такие его производные, как волосы, ногти, когти, копыта, рога (кроме оленьих), роговые чешуи и кожные железы. Собственно кожа сильно развита и состоит преимущественно из волокнистой ткани. Нижняя часть этого слоя рыхлая, и в ней откладывается жир - это так называемая подкожная жировая клетчатка. Собственно кожа особенно сильно развита у водных зверей - тюленей и китов, у которых она выполняет термоизолирующую роль и уменьшает плотность тела. Общая толщина кожи у разных видов млекопитающих различна. Как правило, у наземных обитателей холодных стран, имеющих пышный волосяной покров, она меньше. Есть разница и в прочности кожи. Встречается своеобразная кожная хвостовая аутотомия у мышей, тушканчиков и особенно у сонь. Кожный хвостовой футляр у них легко обрывается и соскальзывает с хвостовых позвонков, что дает возможность схваченному за хвост зверьку уйти от врага. Такое же биологическое значение имеет и очень тонкая, непрочная и бедная кровеносными сосудами кожа зайцев. Кожный покров млекопитающих имеет существенное терморегуляционное значение. Роль мехового покрова понятна, но нужно еще указать и на значение кожных кровеносных сосудов. При расширении их просветов, которые регулируются нервнорефлекторными механизмами, теплоотдача резко возрастает. У некоторых видов млекопитающих существенное значение имеет также испарение с поверхности кожи пота, выделяемого одноименными железами. Кожные железы у млекопитающих, в отличие от рептилий и птиц, обильны и многообразны. Потовые железы - трубчатые, глубинные их части имеют вид клубка. Эти железы выделяют в основном воду, в которой растворены мочевина и соли. Не у всех видов млекопитающих потовые железы развиты одинаково. Их мало у собак, кошек; у многих грызунов они есть только на лапах, в паховой области и на губах. Вовсе нет потовых желез у китообразных, ящеров и некоторых других. Сальные железы гроздевидны, и протоки их открываются в волосяную сумку. Секрет этих желез смазывает поверхность эпидермиса и волосы, предохраняя их от снашивания и смачивания. Кроме того, выделения сальных и потовых желез придают животному и его следам специфический запах и этим облегчают общение между особями одного вида и между разными видами. Пахучие железы млекопитающих представляют видоизменение сальных или потовых желез, а иногда их комбинации. Значение желез разнообразно. Их выделения помогают распознаванию особей разного пола, служат для мечения занятой территории, способствуют половому возбуждению, служат средством защиты от врагов. Таковы мускусные железы кабарги, выхухоли, землероек, ондатры, анальные железы хищных, копытные и зароговые железы коз, серн и других парнокопытных. Общеизвестны анальные железы скунса, секрет которых чрезвычайно едок и служит для защиты от врагов. Млечные железы возникли как видоизменение потовых желез. У низших однопроходных млекопитающих они сохраняют простое трубчатое строение, и протоки их открываются на определенном участке кожи брюшной поверхности. Сосков в этом случае нет. У сумчатых и плацентарных млечные железы гроздевидны, и протоки их открываются на сосках. Расположение желез и сосков бывает различным. У летучих мышей и обезьян они располагаются на груди, и сосков бывает одна пара. У большинства копытных, соски расположены, как и сами железы, в паховой области. У других зверей млечные железы и соски расположены на брюхе и груди. Число сосков в известной мере связано с плодовитостью вида. Максимальное число их 24 (опоссумы из сумчатых, тенреки из насекомоядных).

 

Волосяной покров - наиболее характерное эпидермическое образование млекопитающих. Отсутствие его у некоторых видов (например, у китообразных) - явление вторичное. Хотя волос - производное эпидермиса, при развитии его зачаток - волосяная луковица - глубоко внедряется в толщу собственно кожи, образуя волосяную сумку. В дно волосяной луковицы вдается сосочек кориума с кровеносными сосудами и нервами. Это так называемый волосяной сосочек. Формирование и рост волоса происходят за счет размножения и видоизменения клеток луковицы, а ствол волоса является уже мертвым образованием, неспособным к росту. В стволе волоса различают три слоя: верхнюю кожицу, корковый слой и сердцевину, Два верхних слоя состоят из плоских ороговевших клеток и, как правило, содержат красящий пигмент. Сердцевина состоит из высохших клеток, наполненных воздухом, что и сообщает шерсти малую теплопроводность. Волосяной покров млекопитающих состоит из волос различного типа. Основными категориями их будут пуховые волосы, ость и чувствующие волосы, или вибриссы. У большинства видов преимущественное развитие получают пуховые волосы, формирующие подшерсток, или пух. Однако у некоторых животных, например оленей, кабанов, многих тюленей, подшерсток редуцирован, и волосяной покров состоит главным образом из остей. Наоборот, у подземных млекопитающих (крота, слепыша, цокора и др.) остевых волос почти нет. У большинства видов волосы на поверхности кожи распределяются неравномерно, собраны в пучки, состоящие из остевого волоса, вокруг которого расположено несколько пуховых (от двух до двухсот). Наблюдается периодическая смена волосяного покрова, или линька. У некоторых видов она бывает дважды в году - осенью и весной; таковы белки, некоторые зайцы, песцы, лисицы. У кротов бывает и третья, летняя линька. Суслики, сурки линяют один раз в году, в весенне-летнее время. У северных млекопитающих по сезонам меняется густота меха, а у некоторых и окраска. Так, у белки на 1 см2 на огузке летом бывает в среднем 4200 волос, а зимой - 8100. На зиму белеют горностаи, ласки, песцы, зайцы-беляки и некоторые другие. Особую категорию волос представляют вибриссы - очень длинные жесткие волосы, выполняющие осязательную функцию. Они расположены на голове, нижней части шеи, груди, а у некоторых лазающих (например, у белки) — и на брюхе. Видоизменениями волос являются щетина и иглы.

 

Кроме волос, на коже млекопитающих бывают роговые чешуи. Наиболее сильно они развиты у ящеров. Роговые чешуйки наблюдаются также на лапах (мышевидные грызуны) и на хвосте (мышевидные, бобр, выхухоль, некоторые сумчатые). Роговыми образованиями будут полые рога копытных, ногти, когти, копыта. Рога оленей также представляют придатки кожи, но развиваются они из кутиса и состоят из костного вещества.

 

Мышечная система млекопитающих весьма дифференцирована в связи с разнообразием телодвижений. Есть диафрагма— куполообразная мышца, отделяющая брюшную полость от грудной и имеющая важное значение при вентиляции легких. Хорошо развита подкожная мускулатура. У ежей, ящеров и некоторых броненосцев она обеспечивает свертывание тела в клубок. Эта же мускулатура обусловливает ощетинивание зверей, поднятие игл у ежей и дикобразов, движение вибрисс. На лице — это мимическая мускулатура.

 

Череп характеризуется относительно крупными размерами мозговой коробки, что естественно связано с большим объемом головного мозга. Кости черепа у млекопитающих срастаются поздно, и это обеспечивает увеличение головного мозга по мере роста животного. Характерно сращение ряда костей в комплексы. Так, четыре затылочные кости образуют одну; сращение ушных костей приводит к образованию единой каменистой кости; сложное происхождение имеют височная и основная кости. Специфической особенностью является строение нижней челюсти, состоящей только из зубной кости. Угловая кость дает начало характерной только для млекопитающих барабанной кости, расположенной в виде яйцевидного вздутия на дне мозговой части черепа. Сочленовная кость, которая у рептилий также входила в состав нижней челюсти, превращается в одну из слуховых косточек среднего уха — молоточек. Нижняя челюсть причленяется к черепу (к височной кости) непосредственно, так как квадратная кость, к которой причленяется нижняя челюсть у рептилий и птиц, также видоизменилась в слуховую косточку — наковальню. В строении позвоночного столба у млекопитающих характерны плоские сочленовные поверхности позвонков и четко выраженная расчлененность позвоночника на отделы: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. Первые два шейных позвонка преобразованы в атлант и эпистрофей, а общее число шейных позвонков равно семи. Таким образом, длина шеи у млекопитающих, в отличие от птиц, определяется не числом позвонков, а их длиной. Исключение составляют только ленивцы и ламантины, у которых число шейных позвонков варьирует от шести до десяти. Истинных крестцовых позвонков два, но обычно к ним прирастают еще два хвостовых позвонка. Основой плечевого пояса служит лопатка, к которой прирастает рудиментарный коракоид, и только у однопроходных коракоид представлен самостоятельной костью. Ключица есть у видов, передние конечности которых совершают движения в разных плоскостях, например у обезьян. Виды, перемещающие эти конечности в одной плоскости, например копытные, ключиц не имеют. Конечности млекопитающих вполне типичны для наземных позвоночных, но число пальцев варьирует от пяти до одного. Сокращение числа пальцев или рудиментация крайних из них наблюдается у быстро бегающих видов, например копытных, тушканчиков. Сравнительно медленно перемещающиеся звери, например медведи, обезьяны, опираются при хождении на всю ладонь и ступню (стопоходящие виды); быстрые бегуны, например собаки, копытные, опираются только на пальцы (пальцеходящие виды). Пищеварительный тракт характеризуется большой длиной и хорошо выраженной расчлененностью на отделы. Он начинается преддверием рта, расположенным между мясистыми губами (свойственны только млекопитающим) и челюстями. У некоторых зверей расширение преддверия приводит к образованию больших защечных мешков (у хомяков, бурундуков, сусликов, некоторых обезьян). Мясистых губ нет у однопроходных и китообразных. В ротовую полость открываются протоки слюнных желез, секрет которых не только смачивает пищу, но и химически воздействует (фермент птиалин) на крахмал, превращая его в сахар. Слюна десмодов, питающихся кровью, обладает антикоагулирующим свойством, т. е. препятствует свертыванию крови. У некоторых насекомоядных слюна ядовита и используется для умерщвления добычи. Зубы млекопитающих дифференцированы на группы, в зависимости от типа питания Слабая дифференцировка свойственна малоспециализированным насекомоядным (бурозубкам). У зубатых китов дифференцировка зубов исчезла вторично. Желудок, обладающий многочисленными железами, имеет различный объем и внутреннее строение. Наиболее сложно устроен желудок жвачных копытных, поглощающих огромную массу малокалорийных и трудноперевариваемых кормов. У ящеров и муравьедов зубов нет, а желудок, как и у птиц, состоит из двух отделов: железистого и мускулистого. Сходство усиливается тем, что во втором обнаруживаются умышленно проглоченные камешки, обеспечивающие перетирание пищи. Кроме тонкого, толстого и прямого отделов кишечника, некоторые млекопитающие имеют еще слепой отдел, в котором пища подвергается бактериальному сбраживанию. Особенно сильно слепая кишка развита у кормящихся грубой растительной пищей; длина ее достигает трети длины кишечника. Протоки печени и поджелудочной железы впадают в переднюю часть тонких кишок. Легкие имеют сложное ячеистое строение. Самые мелкие легочные ходы — бронхиолы заканчиваются пузырьками — альвеолами, в стенках которых ветвятся тончайшие кровеносные сосуды. Число альвеол даже у малоподвижных зверей (например, у ленивцев) равно 6 млн., а у весьма подвижных хищных оно достигает 300—500 млн. Механизм дыхания обусловливается изменением объема грудной клетки в результате движения межреберных мышц и диафрагмы. Число дыхательных движений у млекопитающих находится в зависимости от величины животного, определяющей разную интенсивность обмена веществ. Оно составляет (в 1 минуту): у лошади — 8—16, у черного медведя — 15—25, у лисицы —25—40, у крысы — 100—150, у мыши — около 200. Вентиляция легких не только обеспечивает газообмен, но имеет и терморегуляционное значение. При повышении температуры число дыханий увеличивается, а вместе с этим повышается и количество тепла, выводимого из организма. Так, у собаки отношение отдачи тепла при дыхании к общей его потере при температуре воздуха 8° С составляет (в процентах) 14, при 15° С—22, при 30° — 46. Кровеносная система млекопитающих сходна с таковой птиц. Сердце полностью разделено на два предсердия и два желудочка; от левого желудочка отходит одна дуга аорты (но не правая, как у птиц, а левая). Дуга аорты отсылает к голове сонные артерии и, огибая сердце, тянется под позвоночным столбом, по пути направляя разветвленные сосуды к системам органов. Венозная система характеризуется отсутствием воротного кровообращения в почках, которое в печени, как и у других позвоночных, хорошо развито. В печени происходит нейтрализация токсических продуктов белкового обмена. Размеры сердца варьируют в зависимости от величины тела, образа жизни, а в конечном счете — в связи с интенсивностью обмена веществ. Масса сердца, выраженная в процентах к общей массе тела, составляет: у беззубых китов —0,6—1,0, у дикого кролика —3,0, у крота —6,0—7,0, у летучих мышей —9,0—15,0. Все эти особенности обеспечивают млекопитающим более высокий уровень обмена веществ и общей жизнедеятельности.

 

Головной мозг млекопитающих очень велик; особенно велики полушария переднего мозга, которые покрывают сверху промежуточный и средний мозг. Головной мозг по массе в 3—15 раз больше спинного, в то время как у рептилий масса их примерно одинакова. Большое развитие получает серая кора полушарий, в которой располагаются центры высшей нервной деятельности. Это и обусловливает сложные формы приспособительного поведения млекопитающих. Кора передних полушарий несет многочисленные борозды, наибольшее число которых наблюдается у высших млекопитающих. Мозжечок также сравнительно крупный и подразделен на несколько отделов. Обонятельные органы характеризуются увеличенным объемом обонятельной капсулы и ее усложнением путем образования системы ответвлений — обонятельных раковин. Только у китообразных обонятельный аппарат редуцирован. Тюленям же свойственно достаточно острое обоняние.

 

Органы слуха у подавляющего большинства видов млекопитающих хорошо развиты. Они состоят из внутреннего и среднего уха, которые имеются и у предшествующих классов наземных позвоночных, а также из новоприобретений: наружного слухового прохода и ушной раковины, которая вторично исчезла у водных и обитающих в почве зверей. В полости среднего уха, которое отграничено от наружного слухового прохода барабанной перепонкой, находится не одна слуховая косточка — стремя, как у амфибий, рептилий и птиц, а еще две — молоточек (гомолог сочленовной кости нижней челюсти) и наковальня (гомолог квадратной кости). Молоточек упирается в барабанную перепонку, к нему причленена наковальня, которая в свою очередь сочленена со стремечком, упирающимся в окно перепончатого лабиринта (внутреннего уха). Вся эта система усиливает тонкость восприятия звуков млекопитающими. Кроме того, совершенство восприятия звуков обеспечивается и сильно развитой улиткой — извитым выростом перепончатого лабиринта, в котором расположено несколько тысяч тончайших волокон, резонирующих при восприятии звука. Установлено, что у рукокрылых, мышевидных грызунов, землероек, китообразных выработался своеобразный механизм ориентировки путем звуковой локации: улавливание при помощи очень тонкого слуха отраженных предметами звуков высокой частоты, издаваемых голосовым аппаратом. Меняя частоту ультразвуков и улавливая их в отраженном виде, звери эти способны не только опознавать наличие предмета, но и чувствовать расстояние до него, а быть может, и его форму и другие качества. Такая эхолокация существенно помогает ориентировке в темноте или в воде.

 

Органы зрения не имеют принципиальных особенностей, и их значение в жизни зверей меньше, чем у птиц. На неподвижные предметы млекопитающие обращают мало внимания. Слабо развито или отсутствует у них цветное зрение. Так, кошки различают только 6 цветов, лошади —4 цвета, крысы не различают зелено-желтый и сине-зеленый цвета. Только у высших приматов цветное зрение приближается к зрению человека. Глаза водных зверей несколько похожи на глаза рыб: роговица уплощена, а хрусталик круглый, что свидетельствует о близорукости. У животных, ведущих подземный образ жизни, глаза рудиментарны, а у некоторых зверей (например, у слепого крота) они затянуты кожистой перепонкой. Аккомодация по сравнению с птицами развита слабо и достигается только изменением формы хрусталика. Характерной особенностью органов осязания является наличие осязательных волос, или вибрисс. Почки у большинства млекопитающих бобовидной формы, с гладкой поверхностью. Только у китообразных, ластоногих и немногих других они состоят из нескольких долек. Основная в функциональном отношении часть почки — это ее наружный корковый слой, в котором располагаются извитые канальцы, начинающиеся боуменовыми капсулами, внутри которых находятся клубки кровеносных сосудов. В этих капсулах профильтровывается плазма крови, но не форменные ее элементы и белки. В почечных канальцах из фильтрата (первичной мочи) происходит обратное всасывание Сахаров и аминокислот. Почечные канальцы впадают в почечную лоханку, от которой берет начало мочеточник. Число почечных канальцев у млекопитающих велико: у мыши — 10 000, у кролика — около 300 000.

 

Половые органы самца состоят из семенников, семяпровода, придаточных желез и совокупительного члена. Семенники у большинства располагаются в мошонке, сообщающейся с полостью тела через паховый канал. У однопроходных, китообразных, слонов и некоторых других семенники находятся непосредственно в полости тела. К семеннику прилегает его придаток, от которого отходит семяпровод, впадающий у корня полового члена в мочеиспускательный (семяизвергательный) канал. Перед впадением в мочеиспускательный канал семяпроводы образуют парные семенные пузыри — железы, секрет которых принимает участие в образовании жидкой части спермы и благодаря клейкой консистенции препятствует обратному вытеканию спермы из половых путей самки. Рядом с семенными пузырями располагается вторая парная придаточная железа — предстательная, протоки которой впадают в начальную часть семяизвергательного канала. Секрет этой железы представляет основу жидкости спермы, в которой плавают сперматозоиды. Совокупительный орган млекопитающих в основном состоит из пещеристых тел, которые заполняются перед совокуплением массой крови, что придает половому члену необходимую упругость. У ряда видов (например, у хищных, ластоногих) в толще совокупительного органа находится особая кость. Парные яичники всегда лежат в полости тела. В непосредственной близости от них располагаются воронки парных яйцеводов, куда и попадают яйца после их выхода из яичника. Верхние извитые отделы яйцеводов представляют фаллопиевы трубы, в которых происходит оплодотворение яйца. Далее идут расширенные отделы матки, впадающие в непарное влагалище (у некоторых сумчатых влагалище парное). Матка у млекопитающих в простейшем случае парная, и во влагалище открываются два ее отверстия. У многих нижние отделы матки объединены, такая матка называется двураздельной (ряд грызунов, некоторые хищники). Слияние большей части маток приводит к образованию двурогой матки (некоторые хищники, китообразные, копытные). При полной утрате парности матка называется простой (некоторые рукокрылые, приматы). Размер яиц у млекопитающих в большинстве случаев очень мал (0,05—0,4 мм) и только у однопроходных они в связи с наличием значительного количества желтка сравнительно велики (2,5—4,0 мм). При развитии зародыша в матке у подавляющего большинства млекопитающих формируется плацента. Ее нет у однопроходных, а у сумчатых она зачаточна. Плацента возникает путем срастания двух наружных околоплодных оболочек (аллантоиса и прохориона), в результате чего формируется губчатое образование — хорион. Хорион образует выросты — ворсинки, которые внедряются или срастаются с разрыхленным эпителием матки. В этом месте происходит сплетение (но не сращение) кровеносных сосудов материнского организма и плода, что обеспечивает снабжение зародыша кислородом и питательными веществами и вынос продуктов обмена и углекислоты. По способу распределения ворсинок хориона различают плаценты: диффузную — когда ворсинки распределяются равномерно (китообразные, некоторые копытные); дольчатую — когда ворсинки собраны в группы (жвачные); дискоидальную — когда ворсинки располагаются на участке хориона, имеющего вид обруча (насекомоядные, хищные). После родов в стенке матки на месте бывшего прикрепления плодов остаются темные, так называемые плацентарные пятна. По их количеству можно установить число детенышей в помете.

 

Половой диморфизм у млекопитающих выражен слабо (преимущественно в размерах и общем складе): самцы обычно несколько крупнее самок и более крепкого телосложения. Но у усатых китов, наоборот, самки заметно крупнее самцов. Многие парнокопытные отличаются по рогам. Самки всех оленей, кроме северного, безроги. У самцов баранов рога более мощные, чем у самок, которые иногда бывают безрогими. Не имеют рогов самки многих антилоп. У самцов ушатых тюленей развивается подобие гривы. Половые особенности в окраске свойственны меньшинству видов. Видимо, это связано с меньшим развитием у млекопитающих способности к зрительным (в частности, к цветовым) восприятиям. Разнополые особи различают друг друга главным образом по запаху.

 

Млекопитающие распространены практически по всей Земле; их нет только на Антарктическом континенте, хотя у его побережья известны тюлени и киты. В районе Северного полюса бывают белые медведи, ластоногие, китообразные (нарвалы). Широко распространены млекопитающие и по жизненным средам. Достаточно вспомнить, что наряду с наземными видами, которых большинство, ряд видов в той или иной мере связан с водной средой; многие активно летают по воздуху; кроме того, значительное число зверей обитает в почве, где проходит вся или большая часть их жизни. Ни один класс позвоночных не дал такого разнообразия форм, как млекопитающие. Степень и характер взаимосвязей с жизненными средами различны. Некоторые животные обитают в весьма разнообразной обстановке. Например, обыкновенная лисица распространена в лесах, степях, пустынях и в горных районах. Волки обитают в еще более разнообразных условиях (кроме указанных зон для лисицы, волки встречаются и в тундре). Естественно, что у таких зверей нет ясно выраженных приспособлений к жизни в какой-либо определенной среде. Наряду с этим специфическая среда обитания определяет многие особенности зверей. Среди млекопитающих - обитателей тропических лесов - выделяются, например, южноамериканские ленивцы, паукообразные обезьяны, некоторые южноазиатские медведи, вся или почти вся жизнь которых проходит в кронах деревьев. Здесь они кормятся, отдыхают и размножаются. В связи с таким образом жизни у видов этой группы развились разнообразные приспособления. Медведи и куницы лазают с помощью острых когтей, лемуры и обезьяны имеют хватательные лапы. У некоторых южноамериканских обезьян, древесных муравьедов и опоссумов развит цепкий хвост. Наконец, обезьяны гиббоны совершают прыжки, предварительно маятникообразно раскачиваясь на передних конечностях. Своеобразное приспособление к пассивному планирующему полету развито у летяг и южноазиатских шерстокрылов. Среди обитателей лесов есть звери, ведущие строго наземный образ жизни (лось, настоящие олени, косуля, африканская окапи). Лес служит им укрытием, ветки и листья деревьев — отчасти кормом. Млекопитающие, обитающие в открытых пространствах, имеют различные формы и степень специализации. У копытных и некоторых хищников сравнительно острое зрение, их быстрый бег помогает при больших переходах в поисках корма и воды, при преследовании. Скорость бега у некоторых животных такова (в км/ч): бизон — 40—45, жирафа — 45—50, дикий осел — 50—55, зебра — 60—65, газель Томсона — 75 — 80, а из хищных: лев — 75—80, гепард — 105—115. Жилищ или временных убежищ копытные млекопитающие не устраивают и рождают на поверхности земли развитых детенышей, способных уже в первые дни передвигаться вместе с матерью. Весьма разнообразны виды прыгающих зверей, которые есть в различных систематических группах и в разных странах. Таковы пустынные азиатские тушканчики (грызуны), американские кенгуровые крысы (грызуны), африканские прыгунчики (насекомоядные), австралийские кенгуру (сумчатые). Характерная особенность этих зверей — «рикошетирующий» бег: прыжки вперед и из стороны в сторону, как бы отскакивание вследствие неровностей почвы. Длинный хвост играет роль балансира и руля. Скорость бега они развивают до 20 км/ч. От видов предшествующей группы они существенно отличаются тем, что устраивают, кроме кенгуру, постоянные убежища в виде нор. Новорожденные у всех слепые и голые. Есть еще один тип млекопитающих открытых пространств, условно обозначенный как «тип суслика». Это мелкие либо средней величины звери, населяющие степи и горные луга с относительно густым травостоем, поэтому у них нет необходимости, а вместе с тем и возможности быстро перемещаться в поисках корма. Они сооружают постоянные норы, в которых размножаются и отдыхают; кроме того, сооружают временные норы, в которых лишь прячутся при опасности. Тело у этих зверей вальковатое, на коротких ногах, бегают они медленно. В связи с наличием нор они рождают беспомощных, голых детенышей. Кроме сусликов, к этой группе относятся сурки, хомяки, степные виды пищух. Подземные млекопитающие — высокоспециализированная, но сравнительно немногочисленная группа. Представители ее есть среди разных отрядов и во многих странах. Таковы евразийские и североамериканские кроты (насекомоядные), евразийские слепыши и слепушонки (грызуны), африканские землекопы (грызуны), австралийские сумчатые кроты. Тело у них брускообразное, без ясно выраженной шеи. Мех низкий, бархатистый. Глаза небольшие, у некоторых они скрыты под кожей. Ушных раковин нет. Хвост рудиментарный. Способ прокладывания подземных ходов у разных видов различен. Кроты роют большими, вывернутыми наружу передними лапами, вращаясь вокруг оси тела. У слепышей и слепушонок лапы слабые, роют они резцами нижней челюсти, а лапами лишь выбрасывают землю. Система нор у этих животных очень сложная, но только небольшая часть их служит собственно жилищем, а остальная — ходами, образовавшимися при отыскивании пищи. У водных зверей разная степень приспособления к жизни в воде. Один из видов хорьков — норка селится всегда по берегам водоемов, где устраивает норы, но корм добывает как в воде (рыбу, амфибий), так и на суше (мелких грызунов). Существенных изменений, сравнительно с наземными хорьками, в ее организации нет. Более тесно связана с водой речная выдра, добывающая корм главным образом в воде (рыбу, амфибий); наземные грызуны в ее рационе играют малую роль. Плавает и ныряет она хорошо, и при этом можно отметить такие приспособительные черты, как редукция ушных раковин, укорочение конечностей, наличие перепонок между пальцами. Морская выдра, или калан, неправильно называемая морским бобром, обитает в северной части Тихого океана, корм добывает только в море (главным образом, морских ежей). На берег звери выходят для размножения, иногда для отдыха и при сильных штормах. Конечности у калана типа ластов, и все пальцы объединены толстой кожистой перепонкой. Хорошо известны полуводные грызуны: бобр, ондатра, нутрия. Ластоногие — настоящие водные звери, но размножаются только вне водной среды — на льдах или на берегу. Полностью водные звери — китообразные и сиреневые, способные к размножению в воде. Характеристика их дана в соответствующих местах тома. Здесь же важно подчеркнуть, что среди современных зверей можно найти весь ряд переходов от наземных, через околоводных и полуводных до полностью водных форм. Наконец, надо упомянуть о видах млекопитающих, перемещающихся по воздуху. И в этом случае можно выявить ряд зверей от перепрыгивающих с дерева на дерево до способных к активному полету. У белок в какой-то мере роль парашюта, определяющего начальные элементы планирования, играет распластанное при прыжке тело с вытянутыми конечностями и расчесанное надвое опушение хвоста. Более специализированы летяги и шерстокрылы, обладающие кожистыми складками между передними и задними лапами; у шерстокрыла складки расположены и между задними лапами и хвостом. Такое приспособление не только позволяет планировать при спуске по отлогой линии, но и служит для поворотов в воздухе и даже для незначительного поднятия. Летяги могут планировать на расстояние 30—60 м, а шерстокрылы — на 130—140 м. К активному полету (с помощью крыльев) из млекопитающих способны только рукокрылые. Они подробно охарактеризованы в соответствующей части тома. Здесь же важно подчеркнуть удивительное разнообразие приспособлений млекопитающих к жизни в различных средах и к различным формам поведения. Все это, несомненно, расширило возможность их адаптивного расхождения, приведшего к поразительному многообразию форм зверей.

 

Размножение млекопитающих, характеризующееся большим разнообразием, имеет все же общие черты: внутреннее оплодотворение, живорождение (за редким и неполным исключением), выкармливание новорожденных молоком, а также устройство большинством видов специальных гнезд для деторождения. В простейшем случае, у однопроходных, настоящего живорождения нет и самки откладывают яйца. Однако яйца они откладывают после довольно длительного развития в половых путях самки, и длительность инкубации яиц после их откладывания равна менее половины тога срока, который проходит от времени их оплодотворения до откладывания. Таким образом, у однопроходных бывают «преждевременные» роды или незавершенное яйцеживорождение. У сумчатых период беременности короткий и без образования настоящей плаценты. Мелкие виды сумчатых (например, опоссумы) носят детенышей всего 8—13 дней, и новорожденные имеют массу всего 0,003% массы матери. Для сравнения укажем, что у зайцев масса новорожденного составляет 3% массы матери. Недоразвитые детеныши сумчатых завершают развитие, будучи прикрепленными к соскам, чаще открывающимся в полость кожистой сумки. Длительность беременности, а в этой связи и развитость новорожденных у разных видов плацентарных зверей существенно отличны. Минимальная длительность беременности характерна для серого хомячка (11—13 дней), максимальная — для индийского слона (более 500 дней). Продолжительность внутриутробного развития зависит от совокупного действия трех обстоятельств:

• это связано с величиной животного. Так, крошечная рыжая полевка (длина ее тела около 10 см) носит детенышей всего 18 дней, более крупная обыкновенная серая полевка (длина тела 13 см) — 20 дней, еще более крупная крыса пасюк — 22 дня, хомяк (длина тела до 35 см) — 30 дней.
• имеют значение условия деторождения, точнее, условия, в которых оказываются новорожденные. Все указанные выше млекопитающие рождают в надежно устроенных норах, и новорожденные у них голые, слепые, беспомощные. Дикие кролики также котятся в норах, беременность у них всего 30 дней, и детеныши такие же слепые и голые. Сходной величины зайцы (мелкие расы беляка и песчаники), не устраивающие нор гнезд, носят около 50 дней, и рождают зайчат зрячих, покрытых шерстью и способных в первые же дни бегать. Близкая по размерам к сурку нутрия (длина тела до 60 см) приносит детенышей в очень примитивно устроенной норе или в наземном гнезде. Беременность у нее в три раза продолжительнее, чем сурка (около 130 дней), и новорожденные развиты так же хорошо, как и у зайцев. Велика длительность беременности у копытных, не имеющих каких-либо убежищ, У горных баранов она достигает 150 дней, у оленей и лосей — 240—250 дней, у зебры 340—365 дней. Новорожденные у этих видов хорошо развиты и в первые после рождения уже могут следовать за матерями.
• продолжительность беременности зависит от длительности промежутка между оплодотворением яйца и прикреплением зародыша к стенке матки, т. е. образованием плаценты. Есть виды, у которых этот промежуток очень велик, и он в основном влияет на срок беременности. Так, у соболя и куницы начавшееся развитие яйца прерывается фазой покоя, когда развитие почти полностью прекращается (латентная фаза беременности). Период этот длится несколько месяцев, и в итоге у этих сравнительно мелких зверьков (длина тела около 50 см), рождающих в хорошо защищенных гнездах, беременность продолжается в течение 230—280 дней. При этом детеныши рождаются слепыми и беспомощными. Латентная фаза беременности свойственна и другим куньим (горностаю), а также росомахе, барсуку, тюленям, косуле и др. При этом бывает и так, что сложная беременность наблюдается только у части особей данного вида. Например, у барсуков, спаривающихся осенью, беременность длится 150 дней, а у спаривающихся летом — 220—240 дней. У горностаев беременность обычно длится 300—320 дней и большая часть этого срока падает на латентную фазу. Но бывают случаи, когда латентная фаза почти или полностью выпадает и период внутриутробного развития длится лишь 42—70 дней.

В связи с условиями деторождения, различной длительностью беременности и, главным образом, с наличием или отсутствием латентной фазы сроки спаривания не имеют такого же единообразия, как, например, у птиц. Волки и лисицы спариваются в конце зимы, хорьки, зайцы — весной, соболи, куницы — летом, олени — осенью. Но замечательно, что роды у подавляющего большинства приурочены к наиболее благоприятному для воспитания молодняка времени — концу весны и началу лета. Скорость размножения разных видов существенно различается. Это различие определяется тремя обстоятельствами: временем полового созревания, длительностью промежутка между рождениями, числом детенышей в выводке. Вариация скорости полового созревания очень велика, что видно из следующих примеров. Рыжие полевки достигают половой зрелости в возрасте около одного месяца, ондатра — не ранее, трех месяцев, зайцы, лисицы — около гида, соболи, волки — около двух лет, бурые медведи — около 3—4 лет, моржи — в 3—6 лет, зубры — 5—6 лет, слоны — 10—15 лет, носороги — около 20 лет. Таким образом, этот показатель варьирует в пределах нескольких сотен раз. Сильно варьирует и частота повторяемости рождений. Мелкие грызуны, например домовая мышь и обыкновенная полевка, при благоприятных температурных и кормовых условиях могут приносить в течение года до 6—8пометов. Зайцы-русаки на юге плодятся круглый год и приносят до 4 пометов, зайцы-беляки — до 3 пометов. Только один раз в году размножаются хорьки, куницы, соболи, лисицы, волки, олени и многие другие. Бурые медведи и верблюды рождают, как правило, один раз в два года. Один раз в два-три года обычно приносят приплод моржи, белые медведи, тигры, некоторые усатые киты, зубры. Этот показатель скорости размножения варьирует в десятки раз.

 

Существенно различна и величина выводка, варьирующая в пределах от 1 до 20 детенышей, чаще до 12—15. Наименее плодовиты виды, которым свойственны постоянные и подчас длительные перемещения и которые не устраивают даже примитивных временных жилищ. Таковы слоны, лошади, зебры, ослы, ламы, верблюды, жирафы, олени, тюлени, киты, сирены. Наибольшая величина выводка свойственна мелким норным грызунам: полевкам, мышам, некоторым сусликам. У этих видов нередко бывает 10 или несколько более детенышей. В отдельных случаях отмечали даже до 20 эмбрионов. Значительна плодовитость некоторых зайцев (до 12 детенышей), кабанов (до 12) и норных хищников мелкой и средней величины (лисица — до 12, песец — до 18, горностай — до 18). Крупная величина выводка у этих видов обеспечивается надежностью жилищ, в которых укрыты новорожденные, а также обилием и доступностью пищи (хотя бы в некоторые годы).Промежуточное положение занимают крупные хищники и некоторые крупные грызуны. По 2—3 детеныша приносят львы, пумы, тигры, рыси, бурые медведи. Добывать корм для молодняка этим животным труднее, чем предыдущим; большинство их не строит надежных жилищ при выводе детенышей.

 

Если обобщить все сказанное о скорости размножения, то можно видеть, что, как правило, виды, медленно созревающие млекопитающие, имеют большие промежутки между рождениями и наименьшее число детенышей. Наоборот, виды млекопитающих, у которых половое созревание наступает рано, плодятся часто и выводок у них большой. Замечено, что скорость размножения находится в довольно тесной зависимости от продолжительности жизни: медленно размножающиеся живут значительно дольше высокоплодовитых. Примерная продолжительность жизни в природной обстановке такова: слон индийский — 70—80 лет, зубр — до 50 лет, олень марал — до 25 лет, киты усатые — около 20 лет, медведь бурый — 30—50 лет, волк — около 15 лет, лисица — 10—12 лет, соболь — 7—8 лет, зайцы — 5—7 лет, полевки — 14—18 месяцев. В итоге скорость обновления населения у разных видов очень различна.

 

Характер брачных отношений разнообразен. Большинство видов млекопитающих — полигамы: самцы у них оплодотворяют по несколько самок. Таковы насекомоядные, большинство грызунов, многие хищные, копытные, китообразные. Самцы большинства полигамных видов в период спаривания не удерживают около себя самок, и в видовом строе населения не возникает в это время принципиальных особенностей (грызуны, насекомоядные, полигамные хищники). Самцы становятся лишь более подвижными, разыскивая неоплодотворенных самок. Иначе протекает брачный период у ушатых тюленей и многих копытных. Котики образуют гаремы — скопления самок (иногда до нескольких десятков) около одного самца-производителя. Гарем существует более месяца, и самцы ревниво оберегают своих подруг. Самцы диких лошадей образуют косяки, самцы оленей — табуны. Моногамия имеет разную выраженность. Самец настоящих тюленей кроет только одну самку, но пара образуется лишь на время совокупления. Шакалы, лисицы, песцы, ондатры образуют пары на сезон размножения, и самцы у этих видов принимают участие в охране гнездового участка, а у некоторых (например, у песцов) и в воспитании молодых. Сильные самцы волков удерживают около себя самку в течение нескольких лет. Только немногие виды обезьян иногда образуют пары на всю жизнь. Время существования семьи и другие моменты размножения весьма различны у разных млекопитающих. Они определяются в основном частотой деторождения, обилием корма и в этой связи возможностью перехода молодых к самостоятельному образу жизни, степенью трудности самостоятельного перезимовывания. Очень короткий семейный период у многоплодных мелких мышевидных грызунов; например, у полевок он длится около 2—3 недель. Кормов для них обычно достаточно, и добыча их не требует особых навыков. Рано, в возрасте около одного месяца, переходят на самостоятельное существование суслики. Примерно в два раза дольше длится семейный период у белок, условия, жизни которых более сложные. Еще дольше существует семья у хищников. Самостоятельная добыча корма в этом случае требует больших навыков. Так, у хорька семья распадается при возрасте молодых в 3 месяца, у лисицы — в 3—4 месяца, у волка — в 10—11 месяцев. Семьями зимуют и сурки. Почти 2 года находятся при матери бурые медведи, а тигрята — 2—3 года. Распад семей и расселение молодняка есть несомненное приспособление, предотвращающее истощение кормовых средств близ гнезда. Бывает, наконец, и временный распад семьи, связанный с гоном. У некоторых оленей теленок ходит с матерью до осени, и при начале гона самка покидает его, но нередко после гона самка находит теленка и держится с ним почти до отела.

 

Приспособления млекопитающих к переживанию неблагоприятных в кормовом и погодном отношении периодов года более разнообразны и совершенны, чем у ниже стоящих классов. К зиме или засушливому лету в организме накапливаются резервные энергетические вещества помогающие пережить тяжелый сезон. Помимо накопления гликогена в, печени, многие виды в той или иной мере жиреют. Например, малый суслик весной имеет массу около 100—150 г, а в середине лета — до 400 г. У сурка-байбака подкожный и внутренний жир в июне составляет 10—15 г, в июле — 250—300 г, в августе — 750—800 г. У некоторых особей до 25% общей массы тела составляет жир. Сезонные приспособления выражаются и в миграциях. Осенью, по мере ухудшения кормовых условий, основная масса песцов и северных оленей откочевывает из тундры на юг, в лесотундру и даже в тайгу, где легче добыть корм из-под снега. Вслед за оленями мигрируют к югу и тундровые волки. В северных районах тундры зайцы-беляки в начале зимы предпринимают массовые кочевки на юг, весной — в обратном направлении. Горные копытные к лету поднимаются в верхние пояса гор с их богатым травостоем, зимой же, по мере увеличения глубины снегового покрова, они спускаются вниз. И в этом случае наблюдаются совмещенные с копытными миграции некоторых хищников, например волков. Закономерные сезонные миграции пустынных копытных тоже зависят от сезонных изменений растительного покрова, а местами — и от характера снегового покрова. В Казахстане сайгаки летом, держатся чаще в северных глинистых полупустынных степях; зимой они откочевывают к югу, в область менее снежных полынно-типчаковых и полынно-солянковых полупустынь. Сезонные кочевки наблюдаются у летучих мышей, китообразных и ластоногих. В целом у млекопитающих миграций свойственны относительно меньшему числу видов, чем у птиц и у рыб. В наибольшей мере они развиты у морских зверей, рукокрылых и копытных, в то время как среди видов наиболее многочисленных групп — грызунов, насекомоядных и мелких хищников — их практически нет. Третье сезонное приспособление — это спячка, свойственная многим зверям из -отрядов: однопроходных, сумчатых, насекомоядных, рукокрылых, неполнозубых, хищных, грызунов. Нет видов, впадающих в спячку, среди тех отрядов, которым в наибольшей мере свойственны сезонные миграции: китообразные, ластоногие, копытные. Исключение составляют некоторые летучие мыши, у которых спячки чередуются с миграциями. По степени глубины спячки различают два основных варианта.

1. Сезонный сон, или факультативная спячка. В этом случае температура тела, число дыхательных движений и общий уровень обменных явлений снижаются мало. При изменении обстановки или при беспокойстве сон легко может быть прерван. Характерен он для медведей, енотов, енотовидных собак, отчасти для барсуков. У белого медведя в берлогу залегают только беременные самки и неполовозрелые. Бурые медведи и барсуки в южных частях ареала в спячку не ложатся. О состоянии спящего зимой американского черного медведя представление дают такие данные. При температуре воздуха — 8°С на поверхности кожи отмечена температура +4°, в прямой кишке +22°, в ротовой полости +35° (против +38° в период бодрствования). Число дыханий сократилось до 2—3 в минуту (против 8—14 при бодрствовании). Сроки залегания в зимний сон и его длительность изменчивы не только географически, но и по годам. Известны случаи, когда при оттепелях, особенно в малокормные годы, еноты, енотовидные собаки и бурые медведи выходят из убежищ и ведут активный образ жизни.
2. Настоящая непрерывная сезонная спячка. Она характеризуется потерей способности к терморегуляции (состояние гетеротермии), резким сокращением числа дыхательных движений и сокращений сердечной мышцы, падением общего уровня обмена веществ. В ряде случаев наблюдали сурков, вышедших из нор после спячки с вполне заметным отложением жира.

Наряду с зимней спячкой бывает и летняя спячка, вызванная также сезонным ухудшением кормовой базы. Чаще всего она наблюдается у грызунов, лишенных летом полноценного и богатого водой корма. Таковы в основном суслики. Наиболее рано впадает в спячку желтый, или песчаный, суслик Средней Азии (в июне — июле). У сусликов летняя спячка обычно без перерыва переходит в зимнюю. Летняя спячка наблюдается и у обитателей тропической зоны. Сенегальские ежи впадают летом в спячку, длящуюся три месяца, а примитивные мадагаскарские насекомоядные — тенреки спят летом в течение четырех месяцев. Четвертое (новое, сравнительно с предшествующими классами) основное приспособление, обеспечивающее переживание неблагоприятных сезонных условий жизни,— собирание запасов корма. Оно в разной мере свойственно разным систематическим группам млекопитающих. Не запасают корм классические кочевники — номады: китообразные, ластоногие, летучие мыши, копытные и млекопитающие, впадающие в спячку. В зачаточной форме это наблюдается у насекомоядных. Некоторые землеройки, например североамериканские короткохвостые землеройки (Blarina), делают лишь небольшие запасы из беспозвоночных. Выхухоли складывают в норах некоторое количество двустворчатых моллюсков. Местами кроты собирают запасы земляных червей. Некоторое время черви остаются живыми, так как укусы кротов в головном отделе червей лишают их способности двигаться. В ходах обнаруживали запасы по 100—300, а в отдельных случаях и до 1000 червей. Более распространено захоронение излишней добычи у хищных. Ласки и горностаи собирают по 20—30 полевок и мышей, черные хори складывают подо льдом по несколько десятков лягушек, норки — по несколько килограммов рыбы. Более крупные хищники (куницы, росомахи, кошки, медведи) прячут остатки добычи в укромных местах, под упавшими деревьями, под камнями. Леопарды нередко укрывают часть добычи в ветвях деревьев. Характерной особенностью запасания корма хищниками служит то, что для его захоронения не сооружается специальных кладовых, запасом пользуется только одна особь, соорудившая его. В целом запасы служат лишь малым подспорьем для переживания малокормного периода, и они не могут предотвратить вдруг наступившую бескормицу. По-иному запасают корм различные грызуны и пищухи, хотя и в этом случае наблюдается разная степень совершенства запасания и его значения. Летяги собирают по несколько десятков граммов концевых веточек и сережек ольхи и березы, которые они складывают в дупла. Белки захоранивают в опавших листьях, в дуплах и в земле желуди и орехи. Они развешивают также грибы на ветках деревьев. Одна белка в темно-хвойной тайге запасает до 150—300 грибов, а в ленточных борах Западной Сибири, где кормовые условия хуже, чем в тайге, до 1500—2000 грибов, преимущественно маслят. Сделанные белкой запасы используются многими особями этого вида. В Восточной Сибири и на Камчатке большие запасы корневищ, клубней и семян (до 15 кг) делает маленький зверек полевка-экономка. Характерно, что в западных частях ареала этого вида, где зима менее продолжительная и мягкая, эта полевка запасов не делает. То же наблюдается и у водяной полевки, делающей большие запасы на востоке ареала (в Якутии) и почти не делающей их в западных районах распространения. Большие запасы на зиму корма в виде травы и луковиц лука делает обитатель континентальных степей Забайкалья и Северной Монголии — полевка Брандта. Большая песчанка и пищухи запасают траву или высушенное сено, складывают их в норы, под наземные укрытия или на поверхности земли стожками. Бобры собирают на зиму запасы веточного корма, который чаще убирают в воду около гнезда, реже складывают вне воды. Находили запасы веток объемом до 20 м3. Характерными особенностями запасания служат множественность запасов, обеспечивающих зверей кормом в голодный период, устройство специальных хранилищ для запасенного корма и коллективное, чаще семейное его употребление. Укажем в заключение, что корм запасают и немногие виды зверей, впадающих на зиму в спячку. Таковы бурундуки и сибирские длиннохвостые суслики. Собранный в местах спячки корм используется этими видами весной, когда пробудившиеся зверьки еще не обеспечены вновь появившейся пищей.

 

В целом еще раз следует учесть, что приспособления млекопитающих к переживанию сезонных неблагоприятных условий жизни более разнообразны и совершенны, чем у других позвоночных. Особого внимания заслуживает собирание запасов корма. Из числа других позвоночных только немногие филогенетически молодые и прогрессивные группы птиц (воробьиные, совы, дятлы) собирают на зиму корм, но размеры запасов и приспособительное значение этой деятельности у них сравнительно с млекопитающими ничтожно.

 

Численность видов млекопитающих по годам меняется в широких пределах. Особенно значительные изменения наблюдаются у массовых, быстро размножающихся видов. Таковы многие грызуны, зайцеобразные, некоторые хищники. Кроме того, в больших пределах изменчива численность некоторых копытных: кабана, косули, северного оленя, сайгака и некоторых других. У сравнительно редких и медленно размножающихся видов, как, например, у крупных хищников (медведи, крупные кошки), резких изменений численности по годам нет или они менее очевидны. В основе непостоянства численности зверей лежат многообразные и не всегда ясные причины. Можно утверждать, что различие в обилии особей по годам возникает в результате изменения интенсивности размножения и скорости отмирания особей видов. Одной из наиболее распространенных причин колебаний численности млекопитающих служит изменчивость обилия кормов и его доступности. Периодически повторяющиеся неурожаи семян хвойных ставят белку в очень трудные условия, в результате которых сокращается размножение и повышается смертность. Подобного рода зависимость численности от изменчивости обилия кормов установлена для песца, лисицы, горностая и других зверей. Хорошо известно, что численность мышевидных грызунов, служащих основным кормом для упомянутых и других хищников, по годам меняется в больших пределах, что в свою очередь связано с разнообразными изменчивыми условиями среды. Второй важной причиной непостоянства численности служат заболевания, принимающие в определенных условиях эпизоотический характер. Показательно, что эпизоотии чаще возникают среди видов, обеспеченность которых кормами по годам существенно не меняется. Таковы многие виды зайцев, ондатра, водяная полевка и др. Природа эпизоотии разнообразна. Широкое распространение находят гельминтозы, например легочно-глистная болезнь, заражение печени плоскими червями трематодами, болезни, вызываемые простейшими (кокцидиоз, пироплазмоз, токсоплазмоз), разнообразные бактериальные и вирусные заболевания (туляремия, псевдотуберкулез, некробацилез, сибирская язва, чума плотоядных и др.). Известны случаи, когда заболевание распространяется одновременно среди поголовья нескольких видов млекопитающих. Так бывает при туляремии, псевдотуберкулезе, чуме плотоядных. Однако выяснено, что не у всех видов, восприимчивых к той или иной инфекции, заболевание протекает одинаково остро. Например, к туляремии восприимчивы 50 видов млекопитающих нашей страны, но в острой форме болезнь протекает примерно у 40 видов, в том числе и у промысловых: зайцев, ондатры, водяной полевки, хомяков, кротов и некоторых других. Суслики, белка, бурундук, речной бобр, нутрия, выхухоль болеют менее остро, и болезнь обычно не приводит к смерти. К вирусу «дикования» весьма восприимчивы песцы, менее — лисицы; а волки, как предполагают, вовсе не восприимчивы. Следует учитывать, что массовые заболевания не только приводят к непосредственной гибели зверей, но они снижают плодовитость, а также облегчают преследование жертвы хищниками и делают животных менее стойкими к пагубному воздействию неблагоприятных условий погоды. Немаловажное значение для многих видов млекопитающих имеют отклонения условий погоды. Весенние заморозки с дождями и снегопадами губят ранние выводки зайцев, главным образом зайца-русака. Глубокие снега ставят в тяжелое положение многих копытных: кабанов, сайгаков, джейранов, маралов. Из хищников от глубокоснежья и гололеда особенно страдают корсаки, лисицы, енотовидные собаки и ряд других. Выпадающие иногда зимой дожди вызывают массовую гибель мышевидных грызунов, погибающих от затопления нор и невозможности достать корм из-под ледяной корки. При отсутствии снегового покрова или недостаточной его мощности сильные морозы приводят к гибели в промерзшей почве кротов и землероек. Значение хищников в изменениях численности «жертв» различно для разных видов. Зайцы-беляки, бурундуки, водяные полевки хотя и страдают вполне ощутимо от хищников, все же хищники обычно лишь усиливают скорость отмирания, которая в основе вызвана другими причинами. Однако в отдельных случаях могут возникать такие ситуации, в которых высокая численность хищников при низкой численности «жертв» может надолго задержать восстановление последних. Для медленно размножающихся копытных урон, наносимый хищниками, как правило, бывает большим, чем для многоплодных грызунов. Замечено, что у мелких грызунов, например у лесных полевок, занимающих более или менее определенные гнездовые участки, по мере роста численности зверьков размножение заметно сокращается. Это происходит в силу нехватки убежищ и беспокойства, создаваемого многочисленностью зверьков. Динамика численности млекопитающих проявляется во времени и пространстве с известной закономерностью. У ряда видов она имеет некоторую, хотя и не строго выдержанную, периодичность. У песца цикл изменения численности обычно равен 3—4 годам, у таежного зайца-беляка— 10—12 годам. В южных частях ареала последнего вида подъемы и спады бывают чаще, а интервалы между ними менее определенны. Кроме того, здесь меньше размах колебаний. Изменение численности вида в ту или иную сторону охватывает одновременно не всю площадь ареала, а лишь отдельные ее части. Пределы пространственного распространения этого явления в большей мере зависят от степени разнообразия, мозаичности природных условий: чем они однотипнее, тем на больших пространствах наблюдаются сходные изменения. Наоборот, в условиях разнообразного ландшафта распределение численности имеет весьма пестрый характер.

 

Значение млекопитающих в жизни человеческого общества весьма разнообразно. Это определяется, с одной стороны, обилием и разнообразием видов зверей, с другой — разнообразием хозяйственной деятельности человека. В целом класс млекопитающих представляет огромное природное богатство, заслуживающее бережного отношения. В настоящее время это весьма актуально, так как за предшествующие столетия уже полностью истреблено более 100 видов. Среди истребленных животных такие уникальные, как морская корова, бык тур, дикая лошадь тарпан и др. Сейчас во многих странах ученые заняты важной проблемой — сохранением и увеличением численности редких животных, из млекопитающих — в первую очередь некоторых видов китов и тюленей, белого медведя, азиатского льва, азиатского носорога, лошади Пржевальского, кулана, горала, дикого пятнистого оленя и других. Опыт показывает, что при надлежащей постановке дела восстановление численности видов вполне реально. Достаточно вспомнить замечательные результаты, которых удалось добиться при восстановлении поголовья сайгака, лося, соболя. Итоговая оценка значения ряда видов иногда встречает затруднения, связанные с тем, что один и тот же вид в разной природной и хозяйственной обстановке играет разную роль. Многие виды мелких грызунов вредны для полевых культур. Местами они мешают лесонасаждению. Вместе с тем ими питаются пушные хищники, мех которых представляет большую товарную ценность. Лесные мышевидные грызуны составляют основу кормового благополучия для таких ценных зверей, как, например, соболь, куница, норка, колонок. Но в известной ситуации они представляют опасность для здоровья человека как хранители инфекций и прокормители клещей — передатчиков болезней. Лисица нежелательна близ птицеферм и на территории охотничьих хозяйств, где разводят фазанов или других птиц — объектов охоты. Этот же вид в таежной полосе никакого реального вреда не приносит и представляет большую ценность как пушной зверь. Вблизи посевов, несомненно, вредны суслики и полевки. Они вредят посевам на разных стадиях произрастания их: поедают высеянные семена, портят всходы, уничтожают семена созревших растений. Местами грызуны вредят травяному покрову на пастбищах. Бывают случаи уничтожения в травостое более 50 % самых ценных растений, например злаков и бобовых. Некоторые грызуны (большая песчанка и др.) мешают пескоукрепительным работам, так как растаскивают заделанные в землю семена кустарников и древесных растений. Слепыши, цокоры, местами водяные полевки и кроты, выбрасывая при сооружении нор землю на поверхность, затрудняют сенокошение. Некоторые млекопитающие, в основном грызуны, имеют существенное эпидемическое значение, так как являются хранителями и передатчиками опасных для человека болезней. Кроме того, они служат прокормителями клещей и некоторых насекомых, распространяющих эти заболевания, называемые антропозоонозными. Сурки, суслики, песчанки, крысы — бациллоносители и распространители страшного заболевания людей — чумы. Чумные палочки передаются человеку при непосредственном контакте или через питающихся на больных зверьках блох. Микробоносителями туляремии среди млекопитающих служат преимущественно грызуны, в первую очередь водяная полевка, обыкновенная полевка, домовая мышь, суслики, зайцы. Возбудитель передается человеку через кровососущих насекомых, клещей, через воду или при непосредственном контакте с больным зверьком, например при снятии с него шкурки. При эпизоотиях пастбищных сыпнотифозных лихорадок возбудители (риккетсии) передаются от больных грызунов клещами. При вирусных энцефалитах (тяжелое поражение центральной нервной системы) возбудителей от больных зверьков также передают клещи. С грызунами — вредителями сельского хозяйства или опасными в эпидемическом отношении — ведется планомерная борьба. Диких млекопитающих добывают для получения разнообразных продуктов, а также ведут на них спортивную охоту, которая до настоящего времени не потеряла значения.

 

Акклиматизация чужеземных видов зверей проводилась в ряде стран. Так, в Западной Европе широко расселена лань, местами распространен корсиканский муфлон и ондатра. В Англии была акклиматизирована серая американская белка, которую вскоре пришлось истреблять, так как она оказалась вредной. В Северную Америку завезены заяц-русак, кабан, благородный олень, пятнистый олень, индийские олени замбар и аксис, индийская антилопа нильгау. Были случаи побега с ферм разводимых там муфлонов, африканских антилоп гну и зебр. Местами эти виды теперь существуют в природной обстановке. Около 20 видов зверей (чаще преднамеренно, реже случайно) завезено в Новую Зеландию, где местных млекопитающих практически нет. Умышленно акклиматизированы 3 вида австралийских сумчатых (чернохвостый кенгуру и 2 вида кузу), благородный олень, американский олень вапити, лань, индийский олень зам-бар, американский белохвостый олень, американский лось, гималайский козел тар, серна, хорек, горностай, ласка, кролик, заяц-русак, еж. Случайно завезены домовая мышь и 2 вида крыс. Общий облик новозеландской фауны после акклиматизации зверей и птиц (24 вида) и одичания некоторых домашних животных, например свиней, изменился до неузнаваемости. Известны случаи, когда завоз и акклиматизация зверей приносили не пользу, а вред. Так, например, обстоит дело с акклиматизацией европейского кролика в Австралии, где он оказался страшным вредителем сельского, главным образом пастбищного, хозяйства. Кролика не могли истребить завезенные и акклиматизированные хищники (лисицы, хорьки) и даже распространение среди кроликов особо опасной для них болезни — миксоматоза.

 

Приручение и одомашнивание млекопитающих, начатое в глубокой древности, продолжается и сейчас, хотя виды зверей находятся на разной степени одомашнивания и приручения. Полностью одомашненными надо считать те виды, которые хорошо . подчиняются человеку и свободно размножаются в неволе. Таковы, например, собака, лошадь, рогатый скот и многие другие. Однако бывает и так, когда указанные два условия не совпадают. Тысячелетия назад были приручены слоны, послушно выполняющие разнообразные работы. Но в неволе слоны практически не размножаются. Львы и тигры хорошо размножаются в неволе, но не приручаются к человеку и не могут считаться одомашненными животными. В малой мере одомашнены некоторые пушные звери, хотя в клетках они успешно размножаются. Таковы песцы, лисицы, норки, соболи и некоторые другие. В условиях полной свободы их, в отличие, например, от собак, кошек, содержать нельзя. Пушное звероводство возникло менее ста лет назад, и число видов, разводимых в неволе, продолжает увеличиваться. Сравнительно недавно стали разводить норок и шиншилл. Однако в результате направленного подбора и отбора, зная законы наследования признаков, за короткий срок удалось вывести ряд новых пород. Таковы, например, серебристо-черная лисица и разнообразные цветные породы норок. По сравнению с дикими предками мало изменились одомашненный северный олень, верблюд, як и южноазиатские быки. Это обусловлено тем, что условия содержания их мало отличаются от обстановки, в которой живут дикие родичи. Кроме того, не регулируется в должной мере подбор пар и отбор потомства. Наоборот, большинство домашних зверей образует большое разнообразие пород, отличных не только по внешнему виду, но и по хозяйственному использованию. Это определилось в основном селекционной работой, при которой человек отбирал животных по каким-либо нужным для хозяйства признакам. Так возникли многочисленные породы лошадей, коров, собак. Однако нужно учитывать, что некоторые домашние животные возникли, видимо, не от одного, а от нескольких диких предков. Полагают, что одни породы собак произошли от волка, другие — от шакалов. Сложное происхождение имеют породы домашних свиней

Дитя_Сахары (Animal_planet) все записи автора

Класс ЛАНЦЕТНИКИ (Amphioxi) Это маленькие рыбообразные морские животные, очень примитивного строения, хотя все основные признаки типа хордовых выражены у них вполне отчетливо. Ланцетник имеет полупрозрачное розоватое, со слабым металлическим блеском веретеновидное тело, сжатое с боков и заостренное с обоих концов. Вдоль всей спины идет низкая продольная кожная складка — спинной плавник. Хвостовой конец окаймлен высоким хвостовым плавником и имеет форму наконечника копья или ланцета. Отсюда произошло название животного. Вдоль нижнего края хвоста идет подхвостовой плавник (неправильно называемый обычно брюшным), а вдоль боковых краев брюха — правая и левая нижнебоковые (метаплевральные) складки. На нижней стороне переднего конца тела имеется окруженное щупальцами большое отверстие предротовой полос т и, у начала подхвостового плавника — выводное отверстие около жаберной полости, у начала хвостового плавника — анальное отверстие. Ланцетник был впервые описан в 1774 г. крупным зоологом Палласом, принявшим его за моллюска и назвавшим его «ланцетовидным слизнем» (Limax lanceolatum). Только 60 лет спустя после изучения его строения была выяснена принадлежность ланцетника к хордовым животным.

Ланцетники отличаются от позвоночных рядом особенностей. Хорда простирается от переднего до заднего конца тела животного. Передний конец центральной нервной системы, имеющий вид трубки, не доходит до конца хорды. Головной мозг не дифференцирован, и вокруг него нет никакого зачатка черепной коробки. Очень слабо развиты органы чувств: имеются только обонятельная ямка на переднем конце тела (орган обоняния), непарное светочувствительное пигментное пятно на передней стенке нервной трубки и ряд небольших пигментных пятен вдоль нервной трубки, в ее нижней части (вместо глаз), чувствующие осязательные клетки в коже и ротовых щупальцах. Наружный покров кожи состоит из одного слоя клеток. Мускулатура в виде продольных мышечных лент, разделенных поперечными перегородками на 50—80 мышечных сегментов (миомеров, или миотомов) и расположенных по одной справа и слева по бокам тела. Посегментно расположены многочисленные половые железы (гонады) и выделительные железы. Мышечного сердца нет, и его роль выполняет пульсирующий брюшной сосуд. Предротовым отверстием открывается вход в дыхательно-пищеварительную систему ланцетника. Оно ведет в предротовую полость, в глубине которой находится рот, окруженный замыкающим его перепончатым клапаном — парусом. Ротовое отверстие ведет далее в объемистую глотку, стенки которой прободены многочисленными (свыше 100) жаберными щелями, ведущими не прямо наружу, а в окружающую глотку особую околожаберную полость. Вдоль дна и вдоль верхней стенки глотки тянутся выстланные ресничными клетками желобки (эндостиль и наджаберный желобок), соединяющиеся окологлоточным ресничным кольцом в передней части глотки. Это устройство очень сходно с подобным же у оболочников (асцидий).

 

Ланцетник питается микроскопическими организмами, втягивая их через ротовое отверстие с током воды, прогоняемой движением ресничек через жаберные отверстия в околожаберную полость и оттуда наружу через атриальное отверстие. Ротовые щупальца образуют решетку, препятствующую попаданию в полость глотки слишком крупных частиц. Проходящие через этот заслон мелкие пищевые частицы оседают на покрытых слизью ресничках желобков, обволакиваются слизью, перемещаются в наджаберный желобок и поступают к заднему концу глотки и в кишечник. Пищу ланцетника составляют главным образом диатомовые водоросли, а также десмидиевые, мелкие корненожки, инфузории, радиолярии, яйца и личинки оболочников, иглокожих, рачков и др. Ланцетники живут обычно на дне, от берега до глубины 10—30 м (и свыше), преимущественно в слое крупного легкого и рыхлого песка, включающего обломки скелетов корненожек, иглокожих и т. д. На заиленных участках песчаного дна ланцетники держатся редко, потому что им трудно проникать в мелкий песок, а в илистом дне они жить не могут. В зависимости от размеров частиц песка и объема примеси ила ланцетник ведет себя по-разному. В крупный песок, между частицами которого свободно циркулирует вода, богатая кислородом и пищевыми частицами, ланцетник зарывается целиком; из смеси крупного и мелкого песка он высовывает только передний конец на поверхности; над поверхностью мелкого песка ланцетник высовывается наполовину и совсем не зарывается в ил, в котором он не может ни дышать, ни питаться. Потревоженный прикосновением или внезапным освещением, ланцетник переплывает на другое место, мгновенно вновь зарываясь в песок. Ланцетники обычно боятся света, избегают яркого освещения и более активны в ночное время. Они предпочитают температуру воды от (12) 17 до 30° С. Размножаются ланцетники весной, летом или осенью, на Черном море — с конца мая до начала августа. Тотчас после захода солнца самки выметывают зрелые мелкие икринки диаметром 0,1 мм. Развитие оплодотворенной икры и личинок происходит в толще воды. Личинки длиной 3,6—5,2 мм поднимаются ночью к поверхности, а днем опускаются в придонные слои воды. Период личиночной жизни длится обычно около трех месяцев. К концу первого года жизни ланцетник (восточно-азиатский вид) достигает в длину 30 мм, на втором году — 40 мм, на третьем — 60 мм и на четвертом — 70 мм. Половозрелости он достигает на втором или третьем году. Живут ланцетники от одного до четырех лет.

 

Ланцетники широко распространены в умеренных и теплых водах: в Атлантическом океане от 67° с. ш. у берегов Европы (Норвегия) и 40° с. ш. у берегов Америки (Чесапикский залив) до Южной Африки и Аргентины (Ла-Плата); в Индийском океане; в Тихом океане от Японского моря, Восточного Хоккайдо, Гавайских островов и Калифорнии до Южной Австралии, Новой Зеландии и Чили.

Дитя_Сахары (Animal_planet) все записи автора

Класс ЗЕМНОВОДНЫЕ (Amphibia) Земноводные занимают особое место среди других животных, так как представляют собой первых и наиболее просто организованных наземных позвоночных.

Как обитатели суши, земноводные дышат легкими, имеют два круга кровообращения, трех камерное сердце; у земноводных намечается разделение крови на артериальную и венозную. Передвигаются земноводные при помощи конечностей пятипалого типа с шарообразными суставами. Череп сочленяется с позвоночником подвижно (двумя мыщелками). Первичная верхняя челюсть (нёбно-квадратный хрящ) срастается с черепной коробкой (аутостилия), и подвесок (гиомандибуляре) превращается в слуховую косточку. Строение органа слуха более совершенно, чем у рыб: кроме внутреннего уха, имеется еще и среднее. Глаза приспособлены к видению на большом расстоянии. В крыше переднего мозга образуется первичный мозговой свод (архипаллиум). Несовершенство приспособлений к жизни на суше сказывается у амфибий во всех системах органов. Температура их тела зависит от температуры и влажности окружающей среды; они отличаются ограниченными возможностями распространения, передвижения и ориентации на суше. Примитивность амфибий как наземных животных особенно ярко выражена в том, что их яйца лишены оболочек, защищающих их от высыхания, и, как правило, не могут развиваться вне воды. В связи с этим у земноводных развивается личинка, обитающая в воде. Развитие протекает с превращением (метаморфоз), в результате которого водная личинка превращается в животное, обитающее на суше.

 

Земноводные — самый малочисленный класс позвоночных, включающий лишь около 2100 современных видов, представленных тремя отрядами: хвостатых, безногих и бесхвостых.

• Бесхвостые земноводные (Anura) содержат наибольшее число — около 1800 — видов, приспособившихся к передвижению по суше прыжками при помощи удлиненных задних конечностей. Сюда относятся различные лягушки, жабы, чесночницы, жерлянки, квакши и т.п. Распространены бесхвостые по всем материкам, кроме Антарктиды.
• Хвостатые земноводные (Caudata, или Urodela) более примитивны; их всего около 280 видов. К ним относятся всевозможные саламандры и тритоны, распространенные почти исключительно в северном полушарии.
• Безногие земноводные (Apoda) объединяют примерно 55 видов тропических червяг, большинство из которых ведет подземный образ жизни. По-видимому, это очень древние земноводные, дожившие до наших дней благодаря приспособленности к роющему образу жизни.

Дитя_Сахары (Animal_planet) все записи автора Выстовляем фотки своих любимцев!!!!!

Это сообщество о животных!!!Добро пожаловать